Экология. ГЛАВА 2. УЧЕНИЕ О БИОСФЕРЕ. 2.10. Биосферный круговорот веществ

Как уже было сказано, на всем значительном протяжении пути вещества и энергии в сообществах совпадают. Однако по своей сути энергия не может передаваться по замкнутому кругу. Она доступна для живых организмов в форме солнечной радиации, которая может быть связана в процессе фотосинтеза. Расходуясь затем в виде химической энергии, она превращается в тепло и теряется для экосистемы. Вещество же может передаваться по биогеохимическим циклам и замкнутым циклам, многократно циркулируя между организмами и окружающей средой.

Химическое элементы циркулируют в биосфере по различным путям биологического круговорота: поглощаются живым веществом и заряжаются энергией, затем покидают живое вещество, отдавая накопленную энергию во внешнюю среду. Такие в большей или меньшей степени замкнутые пути были названы Вернадским «биогеохимическими циклами» (био относится к живым организмам, а гео – к почве, воздуху, воде на земной поверхности). Итак: биогеохимический круговорот – это перемещения и превращения химических элементов через косную и органическую природу при активном участии живого вещества. Биогеохимические круговороту веществ – это планетарные циклы, связывающие атмосферу, гидросферу и литосферу.

Из 90 с лишним элементов, встречающихся в природе, около 40 необходимы живым организмам. Эти элементы и растворенные соли условно называют биогенными элементами (дающими жизнь), или питательными веществами. Среди биогенных элементов различают две группы: макротрофные вещества и микротрофные вещества. Первые охватывают элементы, которые составляют химическую основу тканей живых организмов. Сюда относятся: углерод, водород, кислород, азот, фосфор, сера, калий, кальций, магний. Вторые включают в себя элементы и их соединения, также необходимые для существования живых систем, но в исключительно малых количествах. Такие вещества часто называют микроэлементами. Это железо, марганец, медь, цинк, бор, натрий, молибден, хлор, ванадий и кобальт. Хотя микротрофные элементы необходимы для организмов в очень малых количествах, их недостаток может сильно ограничивать продуктивность, так же как и нехватка биогенных элементов. Так, тело человека состоит из кислорода (62,8%), углерода (19,37%), водорода (9,31%), азота (5,14%), кальция (1,38%), фосфора (0,64%) и еще примерно из 30 элементов.

Циркуляция биогенных элементов сопровождается обычно их химическими превращениями. Нитратный азот, например, может превращаться в белковый, затем переходить в мочевину, превращаться в аммиак, и вновь синтезироваться в нитратную форму под влиянием микроорганизмов. В процессах денитрификации и фиксации азота принимают участие различные механизмы, как биологические, так и химические.

Следует обратить внимание на важный момент: запасы биогенных элементов непостоянны. Процесс связывания некоторой их части в виде живой биомассы снижает количество, остающееся в среде экосистемы. И если бы растения и другие организмы, в конечном счете, не разлагались бы, запас биогенов исчерпался бы и жизнь на Земле прекратилась. Отсюда можно сделать вывод, что активность гетеротрофов, и в первую очередь организмов, функционирующих в детритных цепях, – решающий фактор сохранения круговорота биогенных элементов и образования продукции.

Различают два основных круговорота: большой (геологический) и малый (биотический).

Большой круговорот, продолжающийся миллионы лет, заключается в том, что горные породы подвергаются разрушению, а продукты выветривания (в том числе растворимые в воде питательные вещества) сносятся потоками воды в Мировой океан, где они образуют морские напластования и лишь частично возвращаются на сушу с осадками. Геотектонические изменения, процессы опускания материков и поднятия морского дна, перемещения морей и океанов в течение длительного времени приводят к тому, что эти напластования возвращаются на сушу и процесс начинается вновь.

Малый круговорот (часть большого) происходит на уровне экосистемы и состоит в том, что питательные вещества аккумулируются в веществе растений, расходуются на построение тела и на жизненные процессы как самих этих растений, так и других организмов – консументов. Продукты распада органического вещества под действием деструкторов и микроорганизмов (бактерии, грибы, черви) вновь разлагаются до минеральных компонентов, доступных растениям и вовлекаемых ими в потоки вещества.

Громадные количества воды проходят через растения и водоросли в процессе обеспечения транспортной функции и испарения. Это приводит к тому, что вода поверхностного слоя океана фильтруется планктоном за 40 дней, а вся остальная вода океана – приблизительно за год. Весь углекислый газ атмосферы обновляется за несколько сотен лет, а кислород за несколько тысяч лет. Ежегодно фотосинтезом в круговорот включается 6 млрд т азота, 210 млрд т фосфора и большое количество других элементов (калий, натрий, кальций, магний, сера, железо и др.). Существование этих круговоротов придает экосистеме определенную устойчивость.

Во всех биогеохимических циклах активную роль играет живое вещество. К главным циклам можно отнести круговороты углерода, кислорода, азота, фосфора, серы и биогенных катионов. Рассмотрим в качестве примера основные черты круговорота воды и некоторых биогенных элементов (кислорода, углерода, азота, фосфора), играющих существенную роль в жизни биосферы.

КРУГОВОРОТ ВОДЫ – процесс непрерывного, взаимосвязанного перемещения воды на Земле, происходящий под влиянием солнечной энергии, силы тяжести, жизнедеятельности живых организмов, хозяйственной деятельности человека. В целом для всего земного мира существует один из основных источников прихода воды – атмосферные осадки и один источник расхода – испарение.

При малом круговороте вода, испарившаяся с поверхности океана, возвращается в него в виде осадков. При большом круговороте вода, испарившись с поверхности океана, частично возвращается в него в виде осадков, а частично переносится на сушу, где также выпадает в виде атмосферных осадков, питая реки и водоемы, но в конечном итоге вновь возвращается в океан речным и подземным стоком (рис. 9).

Только небольшая часть общего объема воды (менее 1%) принимает участие в круговороте пресной воды, ее большая часть остается на суше или в толще океанов. Имеющиеся данные по объему различных частей гидросферы и ее водному балансу позволили вычислить активность водообмена, происходящего в процессе круговорота воды. Наиболее замедленной частью круговорота воды являются полярные ледники (8000 лет), что связано с медленным движением ледников и таянием льда. Наибольшей активностью, после атмосферной влаги, характеризуются речные воды, которые сменяются в среднем каждые 11 дней. Это свидетельствует о быстрой их возобновляемости: на основе одной с лишним тысячи кубических километров русловых вод в течение года получается в 40 раз больший объем. Вот почему речная вода в естественных условиях всегда практически пресна и служит одним из основных источников водных ресурсов, т.е. круговорот воды является по существу глобальным опреснителем вод.

КИСЛОРОД. Основная масса кислорода содержится в земной коре, где он связан с кремнием, алюминием, железом, образуя горные породы и минералы: оксиды (SiO₂, A1₂O₃, Fe₂O₃); карбонаты (СаСО₃, MgCO₃, FeCO₃); сульфаты (CaSO₄, квасцы) и др. Минералы и горные породы в процессе многовекового выветривания могут оказаться на поверхности, где получат запас энергии, исходящей от Солнца. Энергия расходуется на перестройку кристаллов горных пород, содержащих кислород, и останется там как внутренняя энергия образовавшихся кристаллических соединений. Эти породы с течением времени будут изменять свою структуру, разрушаться, растворяться, перекристаллизовываться, вступать в химические реакции, поглощая и освобождая энергию. Таким образом, кислород в земной коре играет большую роль в обмене энергии между слоями литосферы.

Господствующей формой кислорода в атмосфере является молекула О₂, но также присутствуют озон (О₃) и атомарный кислород (О). Свободный кислород поддерживает жизнь[1], но и сам является продуктом жизнедеятельности организмов. В количественном отношении кислород является главной составляющей живой материи. Кислород, содержащийся в атмосфере и в поверхностных минералах (осадочные кальциты, железные руды), имеет биогенное происхождение и должен рассматриваться как продукт фотосинтеза. Молекулярный кислород есть и в гидросфере. В природных водах всегда растворен очень большой объем кислорода.

Круговорот кислорода в биосфере осложнен его (кислорода) способностью вступать в различные химические реакции, главным образом реакции окисления, он входит во множество различных соединений минерального и органического состава. В результате возникает множество локальных циклов, происходящих между атмосферой, гидросферой и литосферой, но в основном круговорот кислорода происходит между атмосферой и живыми организмами (рис. 10).

В природе происходит много реакций, в ходе которых кислород расходуется (дыхание, горение, медленное окисление и др.), и лишь одна реакция, в результате которой выделяется кислород. Т.е. практически единственным источником атмосферного кислорода на Земле является фотосинтез. Фотосинтез – образование органических веществ зелеными растениями и некоторыми бактериями с использованием энергии солнечного света. Процесс фотосинтеза начинается на свету в фоторецепторах хлорофиллов[2], однако многие из последующих стадий могут протекать в темноте. В фотосинтезе участвует несколько типов хлорофилла, а также другие комплексы магния, железа и меди. В целом, химический баланс фотосинтеза может быть представлен в виде простого уравнения: . Водород, необходимый для восстановления диоксида углерода до глюкозы, берется из воды, а выделяющийся в ходе фотосинтеза кислород является побочным продуктом. Процесс нуждается в энергии света, так как вода сама по себе не способна восстанавливать диоксид углерода.

Фотосинтез, являющийся одним из самых распространенных процессов на Земле, обуславливает природные круговороты углерода, кислорода и других элементов и обеспечивает материальную и энергетическую основу жизни на нашей планете. Он является основой питания всех живых существ, а также снабжает человечество топливом (древесина, уголь, нефть), волокнами (целлюлоза) и бесчисленными полезными химическими соединениями. Из диоксида углерода и воды, связанных из воздуха в ходе фотосинтеза, образуется около 90–95% сухого веса урожая. Остальные 5–10% приходятся на минеральные соли и азот, полученные из почвы.

Процесс фотосинтеза органического вещества из неорганических компонентов продолжается миллионы лет, и за такое время химические элементы должны были перейти из одной формы в другую. Однако этого не происходит благодаря круговороту вещества в биосфере. Ежегодно фотосинтезирующие организмы усваивают около 350 млрд т углекислого газа, выделяют в атмосферу около 250 млрд т кислорода и расщепляют 140 млрд т воды, образуя более 230 млрд т органического вещества (в пересчете на сухой вес). Причем, большая часть кислорода (3/4) выделяется растениями суши, а 1/4 образуется в процессе жизнедеятельности растений Мирового океана.

Говоря об источниках кислорода, стоит упомянуть, что также некоторое незначительное количество кислорода образуется в процессе диссоциации молекул воды и озона в верхних слоях атмосферы под воздействием ультрафиолетовой радиации.

Процесс продуцирования и выделения кислорода во время фотосинтеза зелеными растениями противоположен процессу его потребления при дыхании всеми аэробными[3] организмами. Это сопровождается разрушением органических молекул, взаимодействием кислорода с водородом (отщепленным от субстрата) и образованием воды.

Потребление атмосферного кислорода и его возмещение растениями в процессе фотосинтеза осуществляется довольно быстро. Расчеты показывают, что для полного обновления всего атмосферного кислорода требуется около двух тысяч лет. С другой стороны, для того, чтобы все молекулы воды гидросферы были подвергнуты фотолизу и вновь синтезированы живыми организмами, необходимо два миллиона лет. Большая часть кислорода, вырабатываемого в течение геологических эпох, не оставалась в атмосфере, а фиксировалась литосферой в виде карбонатов, сульфатов, оксидов железа, и ее масса составляет 5,9×10¹⁶ т. Масса кислорода, циркулирующего в биосфере в виде газа или сульфатов, растворенных в океанических и континентальных водах, в несколько раз меньше (0,4×10¹⁶ т).

Значительная часть кислорода расходуется на окислительные процессы в земной коре, при вулканических извержениях и т.д. Деятельность человека также оказывает весьма ощутимое влияние и на биогеохимический цикл кислорода (химический синтез, сжигание топлива и др.).

Итак, кратко основные звенья круговорота кислорода можно обозначить так: фотосинтез (выделение О₂) — окисление элементов на поверхности Земли — поступление соединений в глубинные зоны земной коры — частичное восстановление соединений в недрах Земли с образованием СО₂ и Н₂О — вынос СО₂ и Н₂О в атмосферу и гидросферу — фотосинтез.

Нетрудно заметить, что во многих процессах принимают участие углеродсодержащие соединения. Из них наиболее известными являются нефть, каменный уголь, торф, природный газ, а также карбонаты. Т.е. превращения углерода и кислорода тесно связаны между собой, что свидетельствует о единстве круговоротов различных химических элементов в природе.

УГЛЕРОД. Самый интенсивный биогеохимический цикл – круговорот углерода. Его интенсивность между биотой и атмосферой составляет 5×10¹⁰ т/год, а между атмосферой и океаном 10¹⁰ т/год.

В живом веществе углерод участвует в образовании углеводов, жиров, белков и нуклеиновых кислот. Однако, основная масса его аккумулирована в карбонатах на дне океана (10¹⁶ т), в кристаллических породах (10¹⁶ т), каменном угле и нефти (10¹⁶ т). В гидросфере сосредоточен огромный запас углерода (порядка 4×10¹³ т) в виде растворенного углекислого газа (СО₂). В атмосфере, как известно, в среднем содержится 0,02% СО₂.

Вообще 98% несвязанного углерода биосферы сосредоточено в растворенном виде в океане и лишь малая часть в атмосфере. Физические свойства углекислого газа таковы, что даже при незначительном повышении температуры его растворимость резко уменьшается. А любые изменения в динамическом равновесии между растворенной и газообразной частями СО₂ могут привести к значительным колебаниям содержания в атмосфере этого газа, имеющего парниковые свойства. Поэтому постоянство концентрации углекислого газа в атмосфере зависит от буферных свойств[1] океана.

Основное звено большого круговорота углерода – взаимосвязь процессов фотосинтеза и аэробного дыхания. Другое звено большого цикла круговорота углерода представляет собой анаэробное дыхание (без доступа кислорода); различные виды анаэробных бактерий преобразуют органические соединения в метан и другие вещества (например, в болотных экосистемах, на свалках отходов).

В малом цикле круговорота участвует углерод, содержащийся в растительных тканях (около 10¹¹ т) и тканях животных (около 10⁹ т).

Круговорот углерода в биосфере начинается с фиксации атмосферного углекислого газа в процессе фотосинтеза в зеленых растениях и некоторых микроорганизмах (рис. 11). Часть фиксированного растениями углерода расходуется при дыхании растений, а часть потребляется животными, которые также дышат и выделяют СO₂. Мертвые растения и животные разлагаются микроорганизмами почвы; углерод их тканей окисляется до СO₂ и возвращается в атмосферу.

Подобный круговорот углерода имеется в океане. Однако часть углерода при образовании и последующем ее захоронении в литосфере входит в состав органогенных горных пород (торф, уголь, горючие сланцы), другая – в водоемах участвует в образовании карбонатных пород (известняки, доломиты).

Равновесие между связыванием и освобождением углерода поддерживалось на Земле с большой точностью. Экспансия человечества и сокращение естественных экосистем приводит к разбалансировке углеродного цикла, а вслед за ним и к снижению стабильности концентрации ряда других химических веществ. Сегодня особое место в современном круговороте углерода играет массовое сжигание органических веществ и постепенное возрастание содержания СО₂ в атмосфере, как следствие – возникновение парникового эффекта, а затем изменение климата. Это первый признак разбалансировки цикла углерода.

В том-то и опасность, порождаемая современным развитием человечества, что масштабы производимых им вещественно-энергетических потоков сопоставимы с гигантским природным круговоротом. Не владея достаточными знаниями о механизмах природного равновесия, мы можем нечаянно нарушить это равновесие и не быть способными его восстановить.

АЗОТ – одно из самых распространенных веществ в биосфере. Так, почти 80% воздуха, состоит из этого элемента. Основная часть атмосферного азота находится в свободной форме (два атома азота образуют молекулу – N₂). Круговорот азота – один из самых сложных, но одновременно самых идеальных круговоротов. Вмешательство живых существ в круговорот азота подчинено строгой иерархии: только определенные категории организмов могут оказывать влияние на отдельные фазы этого цикла.

Из-за того, что связи между двумя атомами азота очень прочные, живые организмы не способны напрямую использовать молекулярный азот – его сначала необходимо перевести в «связанное» состояние. В процессе связывания молекулы азота расщепляются, давая возможность отдельным атомам азота участвовать в химических реакциях, например с кислородом. Связь между атомами азота и другими атомами достаточно слабая, что позволяет живым организмам усваивать атомы азота. Поэтому связывание азота – чрезвычайно важная часть жизненных процессов на нашей планете.

Связывать азот могут только микроорганизмы: свободно живущие азотфиксаторы[2] и клубеньковые бактерии[3]. Они усваивают азот непосредственно из атмосферы и накапливают в своем организме.

Связывать азот могут только микроорганизмы: свободно живущие азотфиксаторы[1] и клубеньковые бактерии[2]. Они усваивают азот непосредственно из атмосферы и накапливают в своем организме.

Кстати, на этом свойстве клубеньковых бактерий основан традиционный метод повышения плодородия почвы: на поле сначала выращивают горох или другие бобовые культуры, потом их запахивают в землю, и накопленный в их клубеньках связанный азот переходит в почву. Затем поле засевают другими культурами, которые этот азот уже могут использовать для своего роста.

Другие микроорганизмы извлекают азот из разлагающихся материалов (останки растений, животных и микроорганизмов) и переводят его в молекулы, необходимые им для обмена веществ[3]. При этом оставшийся азот высвобождается в виде аммиака (NH₃) или ионов аммония (NH₄⁺). Затем другие микроорганизмы связывают этот азот, переводя его обычно в форму нитратов (NO₃^–) – это процесс нитрификации. Поступая в растения, этот азот участвует в образовании биологических молекул[4]. После гибели организма азот возвращается в почву, и цикл начинается снова. Во время этого цикла возможны как потери азота – когда он включается в состав отложений или высвобождается в процессе жизнедеятельности некоторых бактерий (так называемых денитрификаторов), – так и компенсация этих потерь за счет извержения вулканов и других видов геологической активности (рис. 12).

Некоторое количество азота переводится в связанное состояние при сильном нагреве воздуха как при различных природных процессах (горении, извержении вулкана, во время грозы), так и благодаря деятельности человека (сжигание топлива). Также к процессу связывания азота человеком относится и производство азотных удобрений.

На сегодняшний момент количество связанного азота антропогенным способом и естественным примерно равны между собой. Таким образом, за сравнительно короткий период времени человек стал оказывать существенное влияние на круговорот азота в природе. Каковы будут последствия? Каждая экосистема способна усвоить определенное количество азота, и в последствия этого в целом благоприятны – растения станут расти быстрее. Однако при насыщении экосистемы азот начнет вымываться в реки. Эвтрофикация (загрязнение водоемов водорослями) озер – пожалуй, одна из самых серьезных экологических проблем, связанных с азотом. Азот удобряет озерные водоросли, и они разрастаются, вытесняя все другие формы жизни в этом озере, т.к. на разложение большой биомассы водорослей расходуется почти весь растворенный в воде кислород.

Вообще основные факторы антропогенного влияния на круговорот азота определяется следующими процессами:

1.     сжигание топлива приводит к последовательному образованию оксида азотаII (NO) ® оксида азота IV (NO₂) ® азотной кислоты (HNO₃), способствуя выпадению кислотных дождей;

2.     в результате воздействия некоторых бактерий на удобрения и отходы животноводства образуется закись азота – один из компонентов, создающих парниковый эффект;

3.     добыча полезных ископаемых, содержащих нитрат-ионы и ионы аммония, для производства минеральных удобрений;

4.     при сборе урожая из почвы выносятся нитрат-ионы и ионы аммония;

5.     уже упомянутая эвтрофикация – стоки с полей, ферм и из канализаций увеличивают количество нитрат-ионов и ионов аммония в водных экосистемах, что ускоряет рост водорослей и других растений; при разложении последних расходуется кислород, что в конечном счете приводит к гибели рыб.

ФОСФОР – один из основных компонентов (главным образом в виде  и ) живого вещества и входит в состав нуклеиновых кислот (ДНК и РНК), клеточных мембран, аденозинтрифосфата (АТФ) и аденозиндифосфата (АДФ), жиров, костей и зубов.

Запасы фосфора, доступные живым существам, полностью сосредоточены в литосфере. Основные источники неорганического фосфора – изверженные или осадочные породы. В земной коре содержание фосфора не превышает 1%, что лимитирует продуктивность экосистем.

Из пород земной коры неорганический фосфор вовлекается в циркуляцию континентальными водами. Он поглощается растениями, которые при его участии синтезируют различные органические соединения и таким образом включаются в трофические цепи. Затем органические фосфаты вместе с трупами, отходами и выделениями живых существ возвращаются в землю, где снова подвергаются воздействию микроорганизмов и превращаются в минеральные формы, употребляемые зелеными растениями.

Общий круговорот фосфора состоит как бы из двух частей: наземной и морской. В наземных системах круговорот фосфора проходит в оптимальных естественных условиях с минимумом потерь. В океане дело обстоит иначе. Это связано с постоянным оседанием (седиментацией) органических веществ.

В процессе выветривания и денудации[5] суши фосфорсодержащие породы отдают фосфаты наземным экосистемам, однако значительная часть фосфатов выщелачивается[6] и попадает в конечном итоге в океан. В морских водах фосфор переходит в состав фитопланктона, который служит пищей другим живым организмам, с последующим накоплением в тканях морских животных (рыб и др.), а часть его оседает на различных глубинах. Осевший на небольшой глубине органический фосфор возвращается в круговорот. Фосфаты, отложенные на больших морских глубинах не участвуют в малом круговороте. Однако тектонические движения способствуют подъему осадочных пород к поверхности. Таким образом, фосфор медленно перемещается из фосфатных месторождений на суше и мелководных океанических осадков к живым организмам и обратно.

Частичный возврат фосфора на сушу возможен с помощью морских птиц и благодаря рыболовству (иногда рыбу используют в качестве удобрений на рисовых плантациях). Однако антропогенный фактор, в частности чрезмерное применение фосфатных удобрений в сельском хозяйстве, нарушает естественный круговорот фосфора.

Рассматривая круговорот фосфора в масштабе биосферы за сравнительно короткий период, можно сделать вывод, что он полностью не замкнут. Запасы фосфора на земле малы. Поэтому считают, что фосфор – основной фактор, лимитирующий рост первичной продукции биосферы. Полагают даже, что фосфор – главный регулятор всех других биогеохимических циклов, это – наиболее слабое звено в жизненной цепи, которая обеспечивает существование человека.

Антропогенное влияние на круговорот фосфора состоит в следующем:

1.     добыча больших количеств фосфатных руд для минеральных удобрений и производство моющих средств приводит к уменьшению количества фосфора в биотическом круговороте;

2.     стоки с полей, ферм и коммунальные отходы приводят к увеличению фосфат-ионов в водоемах, к резкому росту водных растений и нарушению равновесия в водных экосистемах.

Следует обратить внимание на важное обстоятельство. Если большой геологический круговорот веществ в целом можно считать замкнутым (если пренебречь обменом вещества между Землей и космическим пространством). Малые биологические круговороты веществ при этом подчас не являются полностью замкнутыми. В ходе сукцессии происходит увеличение замкнутости биогеохимических круговоротов веществ. Примерно за 10 лет с момента начала восстановления растительного покрова разомкнутость круговоротов уменьшается со 100 до 10%, а далее она еще больше снижается, в климаксовой фазе достигая минимума. Это правило увеличения замкнутости биогеохимических круговоротов – еще одно следствие правила Одума и Пинкертона (см. пп. 2.7). Очевидно, человек, подвергая трансформации растительность и вообще нарушая естественные экосистемы, увеличивает разомкнутость круговоротов и вносит дисбаланс в естественные процессы обмена веществом.

---

[1] Азотфиксаторы – бактерии и водоросли, способные фиксировать газообразный азот из атмосферы.

[2] Клубеньковые бактерии, бактерии рода Rhizobium, образующие на корнях некоторых бобовых растений клубеньки и фиксирующие в условиях симбиоза с растением молекулярный азот; при этом они продуцируют ряд физиологически активных веществ, благоприятно влияющих на бобовые растения.

[3] Хотелось бы подчеркнуть роль микроорганизмов в круговороте веществ. (Микроорганизмы, микробы, это обширная группа преимущественно одноклеточных живых существ, различимых только под микроскопом и организованных проще, чем растения и животные; к относятся бактерии, микоплазмы, актиномицеты, дрожжи, микроскопические грибы и водоросли, иногда к ним причисляются простейшие и вирусы.) Минерализуя растительные и животные остатки, микроорганизмы участвуют в круговороте всех химических элементов, входящих в состав живых клеток. Так, источником углерода для высших растений и хемоавтотрофных бактерий служит углекислота атмосферы, фиксируемая в процессе фото- или хемосинтеза. Биомасса растений и животных разлагается микроорганизмами, способными утилизировать целлюлозу, пентозы, крахмал, лигнин, пектиновые вещества, в конечном итоге до углекислоты и воды. Так же велика роль микроорганизмов в круговороте азота. Животные, питаясь растениями, синтезируют белок и другие азотсодержащие продукты своего тела за счет белка растений. При минерализации животного и растительного белка гнилостные бактерии образуют аммиак, который окисляется нитрифицирующими бактериями в нитриты и затем в нитраты. Как аммонийные соли, так и нитраты служат источником азотистого питания для высших растений, синтезирующих при этом белки своего тела. Разрушая органические соединения фосфора (нуклеиновые кислоты и др.), микробы обогащают минеральными соединениями фосфора водоемы и почву. Под их влиянием происходит минерализация и органических соединений серы. Серные бактерии могут окислять сероводород, серу или некоторые ее соединения до серной кислоты, другие способны восстанавливать сульфаты с образованием сероводорода. Также бактерии осуществляют окисление железа и марганца, отложение солей кальция, окисление метана и водорода, разрушение горных пород продуктами жизнедеятельности и др. Все это позволяет считать микрообрганизмы мощными геологическими деятелями.

[4] Биологические молекулы имеют модульное строение. К числу важных классов биологических молекул относятся белки, углеводы, липиды и нуклеиновые кислоты. Множество других молекул в клетке играют роль «энергетической валюты».

[5] Денудация – совокупность процессов сноса и переноса (водой, ветром, льдом, под воздействием силы тяжести) продуктов разрушения горных пород в пониженные участки земной поверхности, где происходит их накопление.

[6] Выщелачивание – процесс вымывания (например, из почвы или из горной породы) соединений, растворимых в воде.

---

[1] Буферность – способность противостоять изменениям внешней среды нейтрализовывать их.

[2] Азотфиксаторы – бактерии и водоросли, способные фиксировать газообразный азот из атмосферы.

[3] Клубеньковые бактерии, бактерии рода Rhizobium, образующие на корнях некоторых бобовых растений клубеньки и фиксирующие в условиях симбиоза с растением молекулярный азот; при этом они продуцируют ряд физиологически активных веществ, благоприятно влияющих на бобовые растения.

---

[1] Отметим, что, начиная с определенной концентрации, кислород очень токсичен для клеток и тканей (даже у аэробных организмов – см. сноски ниже).

[2] В настоящее время известно около 10 хлорофиллов. Основными пигментами, без которых фотосинтез не идет, являются хлорофилл а для зеленых растений и бактериохлорофилл для бактерий. В центре молекуле хлорофилла расположен атом магния, который соединен с четырьмя азотами пиррольных группировок. Хлорофилл поглощает солнечную энергию и направляет ее на химические реакции, которые не могут протекать без энергии, получаемой извне.

[3] Аэробы, аэробные организмы (от аэро... и греч. bios – жизнь) – организмы, обладающие аэробным типом дыхания, т.е. способные жить и развиваться только при наличии свободного кислорода. К ним относятся почти все животные и растения, а также многие микроорганизмы, которые используют для жизнедеятельности энергию, освобождающуюся при реакциях окисления, протекающих с поглощением свободного кислорода (т.е. обладающие окислительным типом метаболизма). Анаэробы, анаэробные организмы – живые организмы, способные жить и размножаться при отсутствии кислорода, использующие иные окислители. Живой анаэроб не может выдержать (это было доказано еще в XIX в. Л. Пастером) концентрацию кислорода, превышающую атмосферную на 1%. На Земле среди анаэробов известны лишь некоторые виды бактерий, дрожжей, простейших и червей, живущих, как правило, в почве, иле, воде и других организмах.

Экология. ГЛАВА 2. УЧЕНИЕ О БИОСФЕРЕ. 2.9. Энергия в экологических системах и их продуктивность

Воспроизводство, самовозобновление, оборот – все эти понятия, употреблявшиеся в предшествующих разделах, относятся к популяциям и характеризуют их важнейшее функциональное свойство – способность к самовозобновлению.

Столь же важным функциональным показателем сообщества, а также его отдельных элементов (автотрофного и гетеротрофного компонентов, отдельных трофических уровней, популяций каких-либо видов) является их способность к созданию (продуцированию) новой биомассы. Это свойство лежит в основе понятия продуктивность, сходного по смыслу с понятием плодородия, которое используется по отношению к сельскохозяйственным или иным экосистемам, чье функционирование подчинено потребностям человека (как, например, звероводство, рыбоводство, лесоразведение).

Собственно продуцирование, или синтез органического вещества, происходит за счет роста организма и нарождения новых особей; и тот и другой процессы требуют определенных затрат энергии и вещества. Автотрофы получают эти ресурсы, используя энергию солнечного излучения и запасы минеральных веществ. Ресурсом гетеротрофов являются организмы предшествующих трофических уровней.

Продуцирование – непрерывный процесс, поэтому при расчетах общей продукции организмов за тот или иной временной отрезок необходимо учитывать приросты не только выживших, но и погибших в течение этого интервала особей, ибо они тоже росли и тем самым участвовали в формировании продукции сообщества.

Скорость продуцирования биомассы определяют в экологии специальным показателем – продукцией. В популяции продукция – это общая (суммарная) величина приращения ее биомассы за единицу времени. Продукция трофического уровня – это суммарная продукция всех популяций, занимающих этот уровень.

Фактическая скорость наращивания биомассы, или чистая продукция, всегда меньше общей энергии, полученной организмами с пищей, так как некоторая ее часть расходуется на дыхание или теряется при отмирании организмов. В сообществе, сохраняющем устойчивое состояние, фактическая продукция данного трофического уровня должна покрывать пищевые потребности организмов следующего уровня: в противном случае общий запас биологического вещества данного трофического уровня будет неуклонно снижаться из-за выедания.

Как и энергия, продукция резко убывает при переходе от низших трофических уровней к высшим.

Продукцию чаще всего выражают в энергетических эквивалентах (например, в джоулях или калориях на 1 м за одни сутки) или в количестве сухого (обезвоженного) органического вещества (например, в килограммах на 1 га за один год).

Первичной продукцией называют биомассу, созданную продуцентами (растениями). Чистая первичная продукция (фактический прирост массы растений) всегда меньше общей энергии, фиксированной в процессе фотосинтеза. Именно первичная продукция растений является доступной для потребления гетеротрофными организмами (бактериями, грибами и животными).

Вторичной продукцией называют скорость продуцирования биомассы гетеротрофами. Продуктивность характеризует плодородие экосистем. Поэтому ее изучение – крайне важное направление экологических исследований. В течение 10 лет (с 1964 по 1974) в рамках Международной биологической программы во всем мире проводился согласованный сбор данных о продуктивности экосистем и влияющих на нее факторах. Обоснованные научные сведения о продуктивности суши, пресных и соленых вод потребовались в связи с проблемой быстрого роста народонаселения и необходимостью скорейшего решения проблемы по выработке рациональной системы управления природными биологическими ресурсами.

На всех трофических уровнях, за исключением первого, энергия, необходимая для жизнедеятельности организмов, передается в форме вещества потребленной пищи. Лишь растения могут непосредственно использовать для своей жизнедеятельности лучистую энергию Солнца.

Поток вещества – перемещение вещества в форме химических элементов и их соединений от продуцентов к редуцентам (через консументов или без них).

Поток энергии – переход энергии в виде химических связей органических соединений (пищи) по цепям питания от одного трофического уровня к другому (более высокому).

Строгое измерение циркулирующего в экосистеме вещества можно получить, учитывая круговорот отдельных химических элементов, прежде всего тех, которые являются основным строительным материалом для цитоплазмы растительных и животных клеток. В отличие от веществ, которые непрерывно циркулируют по разным блокам экосистемы и всегда могут вновь входить в круговорот, энергия может быть использована только один раз.

Односторонний приток энергии как универсальное явление природы происходит в результате действия законов термодинамики.

Первый закон утверждает, что энергия может переходить из одной формы (например, энергия света) в другую (например, потенциальную энергию пищи), но она никогда не создается вновь и не исчезает.

Второй закон термодинамики гласит, что не может быть ни одного процесса, связанного с превращением энергии, без потери некоторой ее части.

В таких превращениях определенное количество энергии рассеивается в недоступную тепловую энергию и, следовательно, теряется. По этой причине не может быть превращений, например, пищевых веществ в вещество, из которого состоит тело организма, идущих со 100-процентной эффективностью. Существование всех экосистем зависит от постоянного притока энергии, которая необходима всем организмам для поддержания их жизнедеятельности и самовоспроизведения.

Солнце – практически единственный источник всей энергии на Земле. Однако далеко не вся энергия солнечного излучения может усваиваться и использоваться организмами. Лишь около половины обычного солнечного потока, падающего на зеленые растения (то есть на продуценты), поглощается фотосинтетическими элементами и лишь малая доля поглощенной энергии (от 1/100 до 1/20 части) запасается в виде биохимической энергии (энергии пищи). Большая часть солнечной энергии теряется в виде тепла на испарение. В целом поддержание жизни требует постоянного притока энергии. И где бы ни находились живые растения или животные, мы всегда найдем здесь источник их энергии.

Скорость потока энергии – количество энергии, выраженное в энергетических единицах, перешедшее с одного трофического уровня на другой в единицу времени. Пищевая цепь – основной канал переноса энергии в сообществе. По мере удаления от первичного продуцента скорость потока энергии резко ослабевает, ее количество уменьшается. Это объясняется рядом причин.

Перенос энергии с одного уровня на другой никогда не бывает полным, так как не вся энергия, содержащаяся в любом данном виде пищи, бывает доступна хищнику. Часть энергии теряется в процессе преобразования тканей жертвы в ткани хищника, часть ее не усваивается организмом хищника и выводится из него с экскрементами, а затем разлагается деструкторами.

Как уже говорилось, устойчивые взаимосвязи между хищниками и жертвами не позволяют первым полностью выедать популяции, за счет которых они существуют. По этой причине эффективность переноса энергии от жертвы к хищнику ослаблена выработанной в процессе эволюции тактикой избегания хищника.

Не вся энергия, полученная с пищей, переходит в биомассу (то есть не вся используется на строительство тела организма). Часть ее теряется в виде тепла в процессе дыхания. Это объясняется тем, что ни у одного из процессов преобразования энергии КПД (коэффициент полезного действия) не равен 100% (в соответствии со вторым законом термодинамики), а также тем, что любое животное, перемещаясь, охотясь, строя гнездо или производя иные действия, совершает работу, которая требует затрат энергии, в результате чего опять происходит выделение тепла.

Падение количества энергии при переходе с одного трофического уровня на другой (более высокий) определяет число этих уровней и соотношение хищников и жертв. Подсчитано, что на любой данный трофический уровень поступает лишь около 10% (или чуть более) энергии предыдущего уровня. Поэтому общее число трофических уровней редко превышает три–четыре. Большой интерес представляет не только взаимосвязь продуцентов и консументов или скорость потоков энергии, но и количество живого вещества на различных трофических уровнях экосистемы. Соотношение численности или биомассы живых организмов, занимающих разное положение в пищевой цепи, называют пирамидами численности и биомассы. Пирамида численности отражает плотность особей на каждом трофическом уровне, пирамида биомассы – их биомассу в сообществе.

Биомасса каждой группы организмов, отнесенная к тому или иному моменту времени, называется урожаем. Это очень важный показатель сообщества. Во-первых, урожай характеризует содержащуюся в экосистеме энергию, запасенную в тканях различных организмов (потенциальную энергию). Кроме того, его можно рассматривать как показатель стабильности (устойчивости) сообщества, ведь биомасса и численность некоторых популяций являются одновременно и показателем жизненного пространства для организмов данного и других видов. Например, числом деревьев в лесу определяется не только общий запас заключенной в них биомассы и энергии, но и микроклимат, а также количество убежищ для многих насекомых и птиц.

Пирамиды численности отражают только плотность населения организмов на каждом трофическом уровне, но не скорость самовозобновления (оборота) организмов. Если скорость воспроизводства популяции жертвы высока, то даже при низкой биомассе такая популяция может быть достаточным источником пищи для хищников, имеющих более высокую биомассу, но низкую скорость воспроизводства. По этой причине пирамиды численности или биомассы могут быть перевернутыми, то есть низкие трофические уровни могут иметь меньшие плотность и биомассу, чем высокие уровни.

Общая биомасса живого вещества составляет, по разным расчетам, от 1800 до 2500 млрд т (в среднем около 2000 млрд т). Более 90% приходится на биомассу наземных растений (фитомассу), остальное – на водную растительность и гетеротрофные организмы.

Таким образом, основная роль в живом веществе Земли принадлежит автотрофным растениям суши. Составляя незначительную долю биомассы, животные суши тем не менее играют существенную роль в регулировании процессов, происходящих в отдельных биогеоценозах и биосфере в целом. Например, стаи саранчи или стада антилоп уничтожают растительность на больших площадях. Земляные черви играют огромную роль в почвообразовании, значительно повышая плодородие почвы.

Биомасса Мирового океана существенно меньше, чем биомасса суши (в несколько сотен раз), причем здесь наблюдается обратное соотношение запасов биомассы растений и животных.

Важнейшей характеристикой живого вещества, кроме биомассы, является биологическая продуктивность. Общая годовая продукция наземной растительности оценивается приблизительно в 180–200 млрд т, основная доля ее приходится на тропическую зону. Годовая продукция фитомассы океана составляет около 50–100 млрд т. Таким образом, хотя океан занимает более 2/3 поверхности земного шара, он дает только 1/3 всей продукции биосферы.

В океане основными продуцентами биомассы являются одноклеточные растительные организмы – фитопланктон. Они обладают большой скоростью воспроизводства, поэтому их годовая продукция в десятки и сотни раз превышает запас их фитомассы. Но вся первичная продукция быстро вовлекается в цепи питания, поэтому накопление фитомассы незначительно. В то же время в океане происходит накопление зоомассы. Таким образом, здесь пирамида биомасс имеет перевернутый вид по сравнению с сушей.

Экология. ГЛАВА 2. УЧЕНИЕ О БИОСФЕРЕ. 2.8. Биологическое разнообразие России .

Россия занимает северную часть Евразии и расположена в пределах нескольких природных зон[1]. Основная часть территории государства приходится на равнины и низкогорья, поэтому биологическое разнообразие страны ниже, чем любой аналогичной по площади территории в других частях света[2]. Но благодаря огромным пространственным различиям животный и растительный мир России все же очень разнообразен и по разнообразию превосходит, например, Европу.

Практически по любому показателю разнообразия выделяются Кавказ, горы юга Сибири, Приморье и – для некоторых групп – западные районы России, тогда, как огромные территории Сибири и европейского Севера отличаются бедностью своих флор и фаун.

Например, и в тундре, и в тайге число видов птиц, растет на запад. Но число истинно тундровых и истинно таежных видов птиц возрастает в обратном направлении. Дело в том, что на западе континента как благодаря природным условиям (отсутствие преград для расселения, отепляющее влияние Гольфстрима и т.п.), так и благодаря воздействию человека (распашка, разведение скота и т.п.) многие широко распространенные и европейские виды проникают далеко в тайгу и даже в тундру. Их значение превышает значение роста числа исконно таежных и исконно тундровых видов на востоке континента, где представители более южных комплексов за редкими исключениями в тайгу далеко не идут, а в тундру вообще не проникают.

В Арктике и тундрах имеются свои оригинальные арктические флористические и фаунистические комплексы. Они оригинальны в экологическом отношении, так как заселяют крайние по условиям местообитания и поэтому бедны видами. Очень короткий вегетационный период, резкие сезонные смены освещенности, низкие температуры и мерзлые грунты, очень высокое обилие определенных групп животных в отдельные сезоны (некоторые двукрылые в южных и типичных тундрах) или отдельные годы (лемминги) – все это создает своеобразную обстановку и формирует довольно узкий спектр возможностей. Среди растений преобладают лишайники и мхи, среди высших доминируют подушечные формы, древесные представлены кустарничками. Для животных характерна хорошая теплоизоляция, сжатые сроки размножения. Многие животные могут совершенно не размножаться в неблагоприятные годы и, наоборот, приносить очень большое количество потомков в благоприятные. Число видов конкретной флоры (т.е. полный список видов на территории 100 км²) обычно не превышает 200, чаще всего составляя 50–150. Фауна гнездящихся птиц состоит обычно не более, чем из 65 видов. Богатство собственно тундровой флоры и фауны выше всего на востоке континента, где происходит обогащение за счет американских тундровых видов.

Основные пространства России занимает таежная зона. Это зона господства бореальных (таежных) хвойных лесов. В настоящее время на значительной части своей площади благодаря человеку хвойные уступили (по гарям и вырубкам) места вторичным мелколиственным лесам, а на западе и юге зоны значительные массивы распаханы. Специфическая таежная флора и фауна наиболее богата на востоке – в северном Приамурье. Но, как уже отмечалось, на западе в тайгу проникает (особенно по мелколиственным лесам и полям) масса широко распространенных и европейских видов растений и животных. Поэтому общие показатели разнообразия растут в направлении на запад. Конкретная флора в северной и средней тайге обычно составляет 200–300 видов, на юге может достигать 400. Фауна птиц на большей части тайги состоит из 80–150 видов, на юге может достигать 200.

Европейские смешанные и широколиственные леса, а также лесостепь в настоящее время наиболее сильно трансформированы человеком. Когда-то доминировавшие дубравы, чередовавшиеся в лесостепи с северными степями на большей части исчезли – их заменили поля. В подзоне смешанных лесов леса сохранились лучше, но и здесь на смену хвойно-широколиственным в массе пришли мелколиственные и сосновые леса, вторичные по гарям и вырубкам. Основу флоры и фауны составляют виды европейского и средиземноморского происхождения, имеется и некоторый афро-европейский элемент. Флора района имеет достаточно четкую зональную градацию разнообразия – на севере подзоны смешанных лесов она дает значения порядка 400 видов, а в лесостепи этот показатель возрастает до 700 видов. Фауна птиц, напротив, гораздо более монотонна и обычно дает 150–200 гнездящихся видов.

Смешанные и широколиственные дальневосточные леса представлены исключительно в бассейне Амура. Это одни из богатейших биомов России. Дело в том, что на Дальнем Востоке, в отличие от большинства южных границ России, нет преград для расселения богатейшего китайского флористического и фаунистического разнообразия. Среди животных имеется и существенная примесь индо-малайских форм. Кроме того, по горным хребтам сюда глубоко проникает тайга с ее видами, а по “восточным прериям” долины Амура и Приханкайской низменности – ряд представителей степных флор и фаун. Конкретная флора здесь обычно составляет 700–800 видов, фауна птиц около 200 видов.

Степи России только ради исторической справедливости можно сегодня назвать степями – практически все они распаханы, лишь местами разбросаны микроскопические участки заповедной степи и по неудобьям до сих пор можно видеть ковыли. Древний облик ковыльных степей с лесными колками, зарослями дикой вишни и т.п. сохранился лишь в описаниях старых путешественников. В настоящее время почти всюду в российских степях 90% встреченных растений или животных скорее всего окажутся особями широко распространенных видов, которые предпочитают соседство человека или разносятся им. Собственно степная флора имеет довольно оригинальный облик, число степных видов также возрастает к западу. В сибирских степях характерно большее участие влаголюбивых и галофильных[3] видов по займищам, но общая флора беднее. Степная фауна млекопитающих вполне оригинальна и богата степными эндемиками (суслики и т.п.). Фауна птиц степей является лишь обедненным повторением средиземноморско-африканской пустынной фауны и имеет всего несколько эндемиков (стрепет, кречетка). Конкретная флора европейских степей может достигать 900 видов, тогда, как сибирских – не превышает 500. Фауна птиц довольно закономерно падает от 200 видов на севере до 130 на юге зоны.

Даурские степи сохранились лучше европейско-сибирских. Имея более расчлененный рельеф, они отличаются большим разнообразием условий. Кроме того, наряду с широко распространенными (обычно средиземноморскими по происхождению) видами открытых пространств, здесь большую роль играют монгольского пустынно-степные виды флоры и фауны. Поэтому все показатели видового разнообразия здесь выше, чем на западе. Конкретная флора здесь состоит из 700–800 видов, фауна птиц – из 180–220 видов.

Полупустыни и пустыни в России занимают очень ограниченные территории в Астраханской области, Калмыкии и Дагестане. Они представляют собой крайне обедненный в флористическом и фаунистическом отношении комплекс.

Горы юга Сибири. От Алтая до Приамурья вдоль границ России тянется горная страна. Она служит разделом между таежной Сибирью и пустынно-степной Центральной Азией. Вследствие своего положения эти горы имеют уникальное сочетание типов вертикальной зональности – здесь имеются и альпийско-лесной, и альпийско-степной типы зональности. Доминирующие в лесном типе подтаежные леса, они достигают здесь максимального богатства и разнообразия. По югу Сибири, прежде всего в горах, распространены оригинальные “южнотаежные” или “южносибирские” виды. Характерно, что у птиц некоторые из этих видов обнаруживают связи с Восточным Тибетом. С другой стороны, сюда проникает большое количество настоящих альпийцев из Гималаев. Наконец, горно-степные участки населяют монгольские и тибетские виды открытых пространств. Поэтому общий уровень разнообразия здесь высок – конкретная флора содержит около 800 видов, фауны птиц здесь самые богатые в России – всегда более 200 видов.

Кавказ отличается высоким биологическим разнообразием как в силу крайнего разнообразия собственных условий – здесь и сложная система вертикальной поясности, и существенные изменения увлажненности от влажных субтропиков на западе до полупустыни на востоке, так и в силу своих тесных связей с основным массивом нагорий Кавказского перешейка и примыкающей Гирканской области, лежащих южнее российских границ. Конкретные флоры здесь самые богатые в России – 1000 видов, причем, особенно богаты они в восточной части, где условия более разнообразны и наряду с альпийско-лесным имеется альпийско-степной тип поясности. Сказывается и близость наиболее богатых европейских степей. С животными дело обстоит сложнее. Если, например, для червей Кавказ – зона максимального разнообразия (более 20 видов), то для птиц – нет (около 200). Фауна птиц Кавказа уступает по богатству фауне широколиственных лесов Дальнего Востока и гор юга Сибири.

Биологическое разнообразие водоемов России имеет в общем сходные с сухопутными местообитаниями особенности. Резким отличием является особое положение озера Байкал, которое считается особой гидробиологической областью в силу обилия эндемичных семейств, родов и видов его гидробионтов.

Другое отличие – высокая продуктивность и биологическое разнообразие фауны водоемов сибирских степей и лесостепей. Эти водоемы и их фауна и флора весьма своеобразны в том отношении, что они имеют крайне динамичный характер – по мере прохождения климатических циклов они могут полностью высыхать, менять характер засоления, трофность и, соответственно, видовой состав гидробионтов.

Биологическое разнообразие морей, омывающих Россию, максимально на юге Тихоокеанского бассейна и постепенно снижается на север. Биологическое разнообразие морей Северного Ледовитого океана снижается как с востока, так и с запада, достигая минимума у берегов Таймыра. Минимальным биологическим разнообразием отличается Черное море с его глубинным сероводородным горизонтом.

---

[1] Природные зоны и подзоны России: арктические пустыни, тундра, лесотундра, северная тайга, средняя тайга, южная тайга, широколиственные леса, лесостепи, степи, горношироколиственные леса, полупустыни, пустыни.

[2] Например, для сравнения, биологическое разнообразие флоры и фауны Узбекистана, включает: 68 видов деревьев; 320 видов кустарников; свыше 3000 видов трав; 430 видов птиц; 60 видов рептилий; 74 вида рыб. Видовое разнообразие Узбекистана составляет более 27000 видов, в том числе: животные – более 15000 видов; растения, грибы и водоросли – около 11000 видов; позвоночные животные – 5 классов, включающих 664 вида.

[3] Галофил – организм, приспособившийся к жизни в местообитаниях с повышенным содержанием солей.