Любое сообщество можно представить в виде пищевой сети, то есть схемы всех
пищевых, или трофических (от
греческого слова trophе – пища, питание), взаимосвязей между видами этого сообщества.
Пищевая сеть (ее переплетения бывают очень сложными) обычно состоит из
нескольких пищевых цепей, каждая из
которых является отдельным каналом, по которому передаются вещество и энергия. Различные
организмы занимают разное положение относительно основного источника
поступающей в сообщество энергии, в этих случаях говорят, что они располагаются
на разных трофических уровнях.
Существует
два основных типа пищевых цепей – пастбищные
(цепи выедания, или цепи потребления) и детритные
(цепи разложения). Пастбищные цепи начинаются с продуцентов: клевер ® кролик® волк; фитопланктон ® зоопланктон ® плотва ® щука ® скопа.
Детритные
цепи начинаются от растительных и животных остатков, экскрементов животных – детрита, идут к микроорганизмам,
которые ими питаются, а затем к мелким животным (детритофагам) и к их
потребителям – хищникам. Детритные цепи наиболее распространены в лесах, где
большая часть (около 90 %) ежегодного прироста биомассы растений не
потребляется травоядными животными, а отмирает, подвергаясь затем разложению
(сапрофитными организмами) и минерализации. Типичным примером детритной пищевой
связи лесов является следующий: листовая подстилка ® дождевой червь ® черный дрозд ® ястреб-перепелятник. Кроме дождевых червей
детритофагами являются мокрицы, ногохвостки, нематоды и др.
Некоторые из организмов в биотическом сообществе,
например зеленые растения, способны фиксировать световую энергию и использовать
в питании простые неорганические вещества. Такие организмы называют автотрофами (от греческого авто – сам и
трофо – питание, то есть самопитающиеся), или продуцентами (производителями).
Автотрофы занимают первый
трофический уровень и являются важнейшей частью сообщества, потому что практически
все остальные организмы, входящие в его состав, прямо или косвенно зависят от
снабжения веществом и энергией, запасенными растениями. Все остальные
организмы, занимая последующие трофические уровни, относятся к гетеротрофам (от греческого слова
гетеро – разный) – питающимся готовыми органическими веществами. Гетеротрофы
разлагают, перестраивают и усваивают сложные органические вещества,
синтезированные продуцентами.
Автотрофные и гетеротрофные компоненты сообщества
нередко располагаются слоями, причем наибольшее число автотрофных организмов
находится в верхнем слое, куда поступает световая энергия, необходимая для фотосинтеза.
Интенсивная гетеротрофная деятельность сосредоточена в тех местах, где
скапливается органическое вещество: в почве и иле.
Гетеротрофные организмы подразделяются на консументов (потребителей) и редуцентов (восстановителей). Иногда
последний термин заменяют словом деструкторы (разлагатели). Эти группы
организмов называют также макроконсументами и микроконсументами. Макроконсументы (буквально – крупные
потребители) представляют собой главным образом собственно консументов –
животных, которые пожирают другие организмы или измельченные органические
вещества. Микроконсументы (редуценты)
представлены в основном грибами и бактериями, разлагающими сложные составные
компоненты мертвой цитоплазмы, доводя их до простых органических соединений,
которые в последующем могут быть использованы продуцентами.
Иногда, подчеркивая принадлежность консументов к
тому или иному трофическому уровню, их подразделяют на первичных консументов
(травоядных животных); вторичных консументов, или первичных хищников
(плотоядных, которые питаются травоядными); третичных консументов, или
вторичных хищников (хищников, питающихся первичными хищниками). Поскольку
многие животные всеядны и питаются как растениями, так и животными, их невозможно
отнести к какому-либо одному уровню. В этих случаях считается, что такие
организмы представляют сразу несколько трофических уровней, а их участие в
каждом из уровней пропорционально составу их диеты.
Итак, состав трофической сети, отражающий число
трофических уровней, соотношение продуцентов и консументов, первичных,
вторичных, третичных и других хищников – все это показатели трофической
структуры сообщества.
Многие вещества, в первую очередь те, из которых
строятся организмы растений и животных (углерод, азот, фосфор, кальций),
перемещаются от одного блока к другому по мере того, как организмы, находящиеся
на более высоких трофических уровнях, поедают других, находящихся на нижних
уровнях. В конечном счете все вещества в результате действия редуцентов
возвращаются в абиотическую среду, где они снова могут быть использованы
первичными продуцентами. Подобные перемещения веществ в экосистемах называют круговоротом.
Сообщества
изменяются во времени. При этом изменяется их видовой состав, обилие тех или
иных групп организмов, трофическая структура, продуктивность и все остальные
показатели. Речь идет не о сезонных изменениях обилия организмов, которые
происходят, когда особи завершают свои жизненные циклы. Эти изменения не могут
быть отнесены и к процессам популяционной динамики, протекающим в экосистемах в
ответ на изменения внешних условий. Нам предстоит рассмотреть внесезонные
процессы, которые представляют собой определенную последовательность появления
и исчезновения популяций разных видов в данном местообитании. Эти процессы
носят название экологическая сукцессия.
Сукцессия
(от лат. successio – преемственность, наследование) – последовательная необратимая смена
биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории в результате
влияния природных или антропогенных факторов. Последовательность сообществ,
сменяющих друг друга в данном пространстве, называется стадиями развития.
Различают
сукцессии: первичные – начинающиеся на субстратах, не затронутых процессами
почвообразования (скальные породы, песчаные дюны, вулканическая лава) и
вторичные – происходящие на месте сформировавшихся биоценозов после их
нарушения (лесные пожары, вырубка леса, засуха, эрозии и др.). Существует
множество форм сукцессии (фитогенная, зоогенная, ландшафтная, антропогенная).
Знание
специфики сукцессионных стадий позволяет вести разумную хозяйственную
деятельность и более рационально использовать ресурсы природных экосистем.
Главная особенность этого процесса состоит в том, что изменения сообщества
всегда происходят в направлении к равновесному состоянию. Каждая стадия
сукцессий представляет собой определенное сообщество с преобладанием тех или
иных видов и жизненных форм. Отдельные стадии развития сукцессий называют сериальными стадиями, а состояние
окончательного равновесия – климаксом.
Как пример первичной сукцессии можно назвать
поселение накипных и листовых лишайников на камнях. Под действием выделений
лишайников каменистый субстрат постепенно превращается в подобие почвы, где
поселяются все более высокоорганизованные растения – кустистые лишайники,
зеленые мхи, травы и другие растения. Примером вторичной сукцессии являются
изменения, происходящие после раскорчевки и запашки площадей, занятых прежде
лесом (если, конечно, распаханный участок оставлен и впоследствии не
обрабатывается), или после порубки леса, устройства пруда и т.д.
Надо сказать, что скорость изменений при
вторичной сукцессии гораздо выше, чем при первичной. Это объясняется тем, что
первичное сообщество оставляет после себя достаточное количество питательных
веществ, развитую почву, что значительно ускоряет рост и развитие новых
поселенцев. На начальной стадии сукцессии автотрофность значительно превышает
гетеротрофность.
Итак, в ходе сукцессии облик сообщества постоянно
меняется. Меняется и функционирование экосистемы. Как уже отмечалось, сукцессия – это закономерный и направленный процесс,
поэтому общие изменения, происходящие на той или иной ее стадии, свойственны
любому сообществу и не зависят от его видового состава или географического местоположения.
В качестве главных или основных можно назвать следующие четыре типа
сукцессионных изменений.
Первое: виды растений и животных в
процессе сукцессии непрерывно сменяются. Изменение видового состава часто
определяется конкуренцией; ведь происходящие в ходе сукцессии изменения
экосистемы создают благоприятные условия для колонизации сообщества новыми
видами.
По этой причине сукцессионные изменения всегда
сопровождаются повышением видового
разнообразия организмов на ранних и средних фазах и снижению в климаксе.
Это – второе важное сукцессионное изменение или принцип стабилизации
и минимизации видового состава климакса.
К третьему следует отнести увеличение биомассы органического
вещества. Это относится как к водной, так и к наземной среде.
Наконец, четвертое изменение состоит в снижении чистой продукции сообщества и
повышении его дыхания. Это наиболее важное явление сукцессии. На ранних стадиях
первичной сукцессии общая первичная продукция высока, но на последующих стадиях
продуктивность автотрофов падает. Это явление описывает принцип минимизации
прироста в зрелой экосистеме: экосистема в сукцессионном развитии стремится
к образованию наибольшей биомассы при наименьшей биологической продуктивности.
Эти четыре типа изменений вытекают из более
общего правила максимума энергии поддержания зрелой системы,
выведенного Г. Одумом и Р. Пинкертоном: сукцессия идет в направлении
фундаментального сдвига потока энергии в сторону увеличения ее количества,
направленного на поддержание самой системы. То есть все ресурсы системы
находятся в обороте, нигде не накапливаются. Вот почему, разрушая климаксную
экосистему (такую, как например, тропический лес[1]),
человек очень быстро получает на ее месте пустыню – он не может использовать
эту территорию (например, под пашню), т.к. здесь практически нет накоплений
органического вещества. Экосистема утрачивается безвозвратно.
Из правила Одума и Пинкертона вытекает также
эмпирический закон сукцессионного замедления: процессы, идущие в зрелых
равновесных экосистемах, находящихся в устойчивом состоянии, как правило,
проявляют тенденцию к снижению темпов. При этом восстановительный тип сукцессий
меняется на вековой их ход, т.е. саморазвитие идет в пределах климакса или
узлового сообщества (некоторого промежуточного устойчивого состояния).
Например, восстановительная сукцессия темнохвойного леса в южной тайге может
идти следующим образом. Сначала быстро меняется ряд луго-кустарниковых фаз с
образованием березового или осинового леса. Затем может произойти либо замещение
этого леса сосной, либо прямое вытеснение елью. Сосняк может составить узловое
сообщество, и процесс смены пород резко затормозится, но в других случаях сосну
относительно быстро вытесняет ель или пихто-кедровый лес. Эти климаксовые
образования также имеют тенденцию к развитию, но оно резко заторможено. Вековая
сукцессия идет по типу заболачивание–разболачивание или остепнение–расстепнение
(в зависимости от климатических характеристик).
Продолжительность сукцессии во многом
определяется структурой сообщества. Изучение первичной сукцессии на таких
местах, как песчаные дюны, свидетельствует о том, что в этих условиях для
развития климакса требуются многие сотни лет. Вторичные сукцессии, например на
вырубках, протекают гораздо быстрее.
К сожалению, люди слабо осознают последствия
экологических нарушений. Остатки цивилизаций и пустыни, возникновение которых
обязано деятельности человека, являются прекрасным доказательством того, что
человек никогда не осознавал свою тесную связь с природой, необходимость
приспосабливаться к естественным процессам, а не командовать ими.
[1] Наибольшая доля пищевых запасов в экваториальном биоме
сосредоточена в живой биомассе растений, что ограничивает циркуляцию веществ
между почвой и растениями. Разлагающая способность редуцентов во влажных
тропиках выше скорости ежегодного образования, поэтому слой опада очень тонкий.
Иногда химические элементы многократно циркулируют на протяжении года. Часть
питательных элементов крона дерева получает из дождя и пыли.
Комментариев нет:
Отправить комментарий