2.4.1. Понятие популяции
Нередко в биологии и
экологии используется термин «популяция». Обычно популяцией называют группу особей одного вида, обладающих
способностью свободно скрещиваться и неограниченно долго поддерживать свое
существование в определенном местообитании. Популяция – это некое единство,
которое определяется общностью занимаемой особями территории (или акватории), а
также общностью их происхождения, сходством строения и поведения. Например, популяцию
образуют все особи окуня, обитающего в небольшом озере, или все деревья одного
вида в лесу.
Популяция – совокупность особей одного вида,
находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общую
территорию. По А.М. Гилярову, «популяция – это любая способная к
самовоспроизведению совокупность особей одного вида, более или менее
изолированная в пространстве и времени от других аналогичных совокупностей того
же вида».
Основными характеристиками популяции являются:
численность, плотность, рождаемость, смертность, прирост особей, темп роста и
др. Кроме того, популяция имеет определенную структуру: возрастную (соотношение
особей разного возраста), сексуальную (соотношение полов) и пространственную
(колонии, семьи, стаи).
Так, возрастная структура популяции является ее
важной характеристикой, влияющей как на рождаемость, так и смертность.
Соотношение разных возрастных групп в популяции определяет ее способность к
размножению в данный момент, причем обычно в быстро растущих популяциях
значительную долю составляют молодые особи. Отношение сеголетков (особей рождения текущего года) к старшим возрастным
группам служит показателем тенденции изменения численности популяции. У
промысловых птиц и пушных зверей это отношение определяют во время охотничьего
сезона (осенью или зимой) по выборке из популяции, полученной
охотниками-промысловиками.
Жизнь и функционирование
популяций достаточно сложный процесс. Дело в том, что популяция – не просто
сумма отдельных особей. Взаимодействия организмов в популяции приводят к тому,
что у нее появляются собственные свойства, отличные от свойств отдельных
особей. Природная популяция всегда представляет собой некое единство, систему.
Здесь в полной мере проявляется важнейшее свойство систем – свойство эмердженстности[1]. Оно говорит о том, что
система является не простой суммой слагающих ее элементов, а имеет некоторые
свойства, которых нет у отдельных ее компонентов.
Под влиянием различных факторов численность
популяции, ее возрастной состав и область распространения могут значительно
изменяться во времени. Часто эти изменения способны приводить к неблагоприятным
последствиям. Например, вспышки численности насекомых-вредителей могут наносить
большой урон сельскому хозяйству. И наоборот, ущерб может возникать вследствие
снижения численности организмов, используемых человеком для своих нужд
(промысловых рыб, охотничьих и других видов животных и растений).
Изучение жизни отдельных популяций, определение
причин их изменений представляют собой большой материал, определяющий
популяционную экологию.
Совершенно ясно, что особи не могут существовать
вне популяции; рано или поздно они погибнут и на этом их история прекратится.
Но и популяция изолированно существовать не может, так как она сама нуждается в
энергии, веществе, пространстве и других жизненных ресурсах. Поэтому популяция
обязательно вступает во взаимоотношения с другими популяциями: популяция
хищного животного черпает энергию от популяции мирного, популяции могут
бороться за пространство, пищу и т.д. Однако они и помогают друг другу: почвенные
животные, перерабатывая мертвое растительное вещество, увеличивают плодородие
почвы, насекомые участвуют в опылении.
Важнейшим свойством популяций является
способность к самовоспроизводству. Часто термином «популяция» обозначают такие
группировки, которые способны длительно существовать без каких-либо контактов с
другими подобными группировками. Выполнение этого условия почти невозможно
проверить на практике из-за трудностей определения границ популяций, особенно
для таких видов животных и растений, которые имеют широкое распространение.
Например, для таких, как серая ворона или заяц-русак, встречающихся в различных
местообитаниях.
С другой стороны, достаточно легко провести
границы популяция, рассматривая, например, одновидовые группы рыб, населяющие
отдельные, не связанные друг с другом водоемы. Вопросы о границах популяций
важны для специалистов в области эволюционной теории. Нарождение новых особей и
отмирание старых (то есть постоянное обновление состава популяции)
сопровождается сложными процессами обмена генетическим материалом, происходящим
в результате случайного подбора родительских пар. В некотором смысле популяция напоминает котел, в котором
происходит постоянное перемешивание материала, идущего на создание свойств
новых, нарождающихся организмов. Одновременно здесь происходит отбор и
закрепление таких видовых признаков и свойств, которые оказываются полезными
для поддержания жизни популяции в сложившихся условиях.
Экологи, изучающие функционирование экологических
систем, состоящих из объектов живой и неживой природы, рассматривают популяции
в качестве основных элементов каждой экосистемы. Именно благодаря
функционированию популяций создаются условия, способствующие поддержанию жизни.
В биотических сообществах каждая популяция играет отведенную ей роль, составляя
вместе с популяциями других видов некое природное единство, развивающееся и
действующее по своим законам.
Это единство популяций обеспечивается совместной
эволюцией организмов, в ходе которой нередко достигается их удивительная взаимоприспособленность.
Ясно, например, что популяция хищника не может существовать без наличия пищи,
то есть популяции животных, являющихся жертвами этого хищника. Менее очевидно
обратное утверждение, однако многочисленные примеры уничтожения хищников
показывают, что и популяции жертв также страдают при исчезновении хищников.
В наземных сообществах зеленые растения обладают
способностью строить свой организм за счет использования солнечной энергии,
влаги и некоторых минеральных веществ. В результате функционирования групп
(популяций) растений создается прирост биомассы, который частично используется
на поддержание жизни популяций животных, обеспечивая их необходимой пищей.
Животные, питающиеся растительностью, в свою очередь служат пищей хищникам и
так далее. Таким образом, выстраивается цепь, состоящая из популяций
организмов, последовательно перерабатывающих энергию, поступающую в сообщество
извне.
Для понимания функционирования этой сложной
системы очень важно знать не только особенности биологии тех или иных видов
организмов, но главное, их популяционные характеристики, в частности плотность
расселения, общую численность, скорость роста, продолжительность жизни,
количество производимого потомства. Эти характеристики, называемые
демографическими показателями популяций, крайне важны для предсказания
возможных изменений, происходящих как в отдельных популяциях, так и во всем
сообществе или экосистеме.
Изучение демографических характеристик популяций
и процессов их изменений имеет большое самостоятельное значение. Так, при
заготовках древесины очень важно знать скорость восстановления леса, чтобы
правильно планировать интенсивность рубок. Некоторые популяции животных
используются для получения ценного пищевого или пушного сырья. Изучение других
(например, популяции мелких грызунов, среди которых циркулируют возбудители
опасных для человека заболеваний) важно с медико-санитарной точки зрения.
Во всех этих случаях нас интересуют прежде всего
изменения популяции в целом, предсказание этих изменений, наконец, их регулирование
(например, снижение численности вредителей сельскохозяйственных угодий). Крайне
необходимым для этого является знание причин и скорости популяционных
изменений, а также умение вести измерение этих природных объектов.
2.4.2.
Свойства и структура популяционной группы
Можно сказать, что популяция
обладает не только биологическими свойствами составляющих ее организмов, но и
собственными, которые присущи группе особей в целом. Как и отдельный организм,
популяция растет, дифференцируется, поддерживает сама себя. Ей присущ и определенный
жизненный цикл. Однако групповые свойства, например рождаемость, смертность,
возрастной состав (структура) и численность особей (обилие), могут
характеризовать только популяцию в целом. Отдельный организм рождается, стареет
и умирает. Но применительно к особи нельзя говорить о рождаемости, смертности,
возрастной структуре, численности – характеристиках, имеющих смысл только на
групповом уровне.
Наилучшим образом популяцию как группу организмов
характеризует обилие. Мерой обилия
какой-либо популяции может быть общая численность
популяции или ее общая биомасса.
Биомасса – выраженное в единицах массы (веса) количество живого
вещества организмов, приходящееся на единицу площади или объема. Определяют
биомассу всей экосистемы в целом, по царствам (общую массу всех растений
(фитомасса), всех животных (зоомасса) и микроорганизмов (бактериомасса)) или по
отдельным видам живых организмов.
Измерение этих показателей подчас связано с
большими трудностями. Как измерить, например, численность популяции рыб,
которые недоступны для прямого наблюдения, или популяции организмов, обитающих
в почве, живущих в труднодоступных условиях, а также совершающих значительные и
нерегулярные миграции? В этом случае обычным показателем, который используют для
суждений об убывании или возрастании численности популяции, является плотность.
Плотность популяции – это число особей, или их биомасса, приходящаяся на единицу
площади или объема жизненного пространства. Примерами плотности популяции могут
быть: 500 деревьев на 1 га
леса, 5 млн особей хлореллы на 1
м3 воды; или 200 кг рыбы на 1 га поверхности водоема.
Измерением плотности пользуются в тех случаях, когда важнее знать не конкретную
величину популяции в тот или иной момент времени, а ее динамику, то есть ход изменений
численности во времени. Плотность в данных случаях служит мерой относительного
обилия.
Мерой обилия могут также являться и показатели,
отнесенные не к единице пространства, а к единице времени, например число птиц,
отмеченных в течение часа, или количество рыб, выловленных за сутки.
Относительные показатели такого рода, в том числе показатели плотности,
называют индексами численности.
Плотности популяций разных представителей
млекопитающих могут различаться в десятки тысяч раз. Однако у животных,
потребляющих сходный тип пищи (то есть находящихся в сходных звеньях цепи
потребителей биологического вещества, производимого зелеными растениями),
различия в плотностях много меньше. В целом, чем более удалена популяция от
первичного источника органической пищи, тем меньше ее плотность.
Для измерения обилия популяций используется много
различных методов. К наиболее распространенным из них можно отнести следующие:
‐
полный учет обилия популяции, возможный иногда для крупных, хорошо заметных животных
(например, оленей, пасущихся в открытых районах тундры, или тюленей,
собирающихся на период размножения в большие группы);
‐
метод пробных площадок, состоящий в подсчете
организмов на небольших участках (площадках), разрезах или в малых объемах и
последующего перенесения результатов подсчетов на всю область распространения
популяции;
‐
методы мечения и повторного отлова (для
подвижных животных): общее число меченых животных (Т) известно, долю, которую
эти животные составляют в популяции, можно определить, взяв произвольный вылов
(С) из популяции и, определив в нем число повторно выловленных меченых (В)
особей, то есть отношение (В/С). Общая численность популяции (N) в этом случае
может быть просчитана на основе простой пропорции: Т/N = В/С. Методы мечения
используют также для определения пространственного распределения особей
популяций, путей их миграций, ряда других популяционных показателей;
‐
методы без взятия проб (применимые к
неподвижным организмам, например к деревьям). Таков метод случайных точек. От
каждой из этих точек, произвольно выбранных в различных местах леса, измеряют
расстояние до ближайших к ним деревьев. Это расстояние измеряется по всем
четырем направлениям. Плотность деревьев на единицу площади вычисляется,
учитывая среднее расстояние между стволами;
‐
при изучении
популяций промысловых животных (например, рыб или некоторых млекопитающих)
используют ряд специальных методов
определения обилия, основанных на анализе изменений производительности используемых
орудий лова.
Важным свойством, характеризующим популяцию,
является рождаемость. Рождаемость
– среднее число потомков, приходящихся на одну сотню или тысячу размножающихся[2]
особей, за год или иную единицу времени. В целом, для видов, которые не заботятся о потомстве, характерна высокая
потенциальная и низкая экологическая рождаемость. Так, например, взрослая самка
трески выметывает миллионы икринок, из которых в среднем доживают до взрослого
состояния лишь 2 особи.
Показатель, противоположный рождаемости смертность – число умерших или погибших
особей за определенный период по отношению к условному их числу. Обычно
смертность определяется на 100 или 1000 особей, обитающих на какой-либо
ограниченной территории, или ко всей рассматриваемой популяции. Различают
возрастную и естественную смертности. Этот показатель может характеризовать
отдельные популяционные подгруппы или же популяцию в целом. В тех случаях, когда условия жизни вполне
благоприятны, говорят о минимальной смертности,
природа которой связана с естественным старением организмов, а также с дефектами
физиологического развития, приводящими к гибели отдельных организмов. В иных
случаях смертность может сильно меняться в зависимости от условий внешней среды
(например, условий питания, загрязненности, вследствие действия неблагоприятных
абиотических факторов).
У большинства организмов (точнее, видов)
интенсивность смертности меняется в течение жизни. Как правило, она высока на
ранних стадиях развития, затем снижается и вновь возрастает к старости.
Известно, что каждый организм характеризуется своей индивидуальной
продолжительностью жизни, которая может изменяться в некоторых присущих данному
виду пределах.
Если говорить о средней продолжительности жизни группы организмов, например средней
продолжительности жизни группы рыб, появившихся на свет в одном и том же году,
то эта продолжительность будет определяться величиной смертности. Чем больше
смертность, тем меньше средняя продолжительность жизни группы, и наоборот. В
этом легко убедиться, если следить за изменениями численности произвольной
группы особей при заданной величине смертности. На рис. 4 приведены кривые,
характеризующие изменения численности и предельный возраст трех групп
организмов с одинаковой начальной численностью (1000 особей) в случаях
различной смертности: 1 – смертность 15% в год, 2 – 30% и 3 – 50%.
Представленные на рисунке кривые называют кривыми
выживания. Обычно при построении
этих кривых по оси абсцисс откладывают время или возраст, а по оси ординат –
число выживших особей.
Кривые выживания подразделяют на три общих типа
(рис. 5). Сильно выпуклая кривая характерна для видов, у которых смертность
резко повышается лишь к концу жизни, а до этого она остается низкой. Такой тип
кривой характерен для многих видов крупных животных и, конечно, для человека.
Рис. 5.
Различные типы кривых выживания
Другой крайний вариант — сильно вогнутая кривая.
Она получается, если смертность очень высока на ранних стадиях жизни. Хорошей
иллюстрацией этого типа служат рыбы, устрицы или другие двустворчатые моллюски,
а также дубы. Смертность очень велика у свободно плавающих личинок и
прорастающих желудей. Но как только особи подрастают и хорошо приживаются на
подходящем субстрате, их смертность резко снижается.
К промежуточному типу относятся кривые выживания
таких видов, у которых смертность мало изменяется с возрастом и остается более
или менее одинаковой в течение всей жизни данной группы. Вероятно, в природе не
существует популяций, у которых выживаемость постоянна на протяжении всего
жизненного цикла особей (в этих случаях кривая выживания располагалась бы
полностью на диагонали графика), однако слегка вогнутые или сигмоидные
(волнообразные) кривые характерны для многих видов птиц, мышей, кроликов и
других организмов.
Форма кривой выживания связана со степенью заботы
о потомстве и другими способами защиты молоди. Так, кривые выживания пчел и
дроздов, которые заботятся о потомстве, значительно менее вогнуты, чем у
кузнечиков или сардин, которые не заботятся о потомстве. Отсутствие заботы о
потомстве у рыб компенсируется очень большим числом откладываемых икринок.
Форма кривой выживания очень
часто изменяется при изменениях плотности популяции. При возрастании плотности
она становится более вогнутой, иными словами, при увеличении численности
организмов их смертность возрастает.
Возрастную структуру популяции характеризует
средняя продолжительность жизни организмов и соотношение численности или
биомассы особей различного возраста. Такое соотношение называют обычно
возрастным распределением популяции, то есть распределением численности по
возрастным группам.
Возрастной состав популяции связан с
интенсивностью смертности организмов. Численность особей каждого возрастного
класса и ее распределение зависят также от величины рождаемости. Таким образом,
формирование возрастной структуры популяции происходит в результате совместного
действия процессов размножения и процессов смертности.
Даже в пределах одной и той же популяции со
временем могут происходить значительные изменения возрастной структуры. Такие
изменения, однако, как бы автоматически включают механизмы, вновь возвращающие
популяцию, к некоторому нормальному, свойственному для данной популяции
возрастному распределению.
Анализ возрастной структуры популяций и выделение
возрастных групп у растений и животных производятся по-разному. У растения
абсолютный возраст и возрастное состояние (этап индивидуального развития) не
тождественны. Поэтому особи разных возрастных состояний могут иметь один
календарный возраст, и наоборот.
В жизненном цикле растений выделяют около десяти
возрастных состояний, объединенных в четыре периода: период покоя (семена), вегетативный (молодые неплодоносящие растения), генеративный (плодоносящие) и сенильный (старческий – отмирающие
растения). Соотношение особей популяции по этим состояниям называют возрастным
спектром популяции. По этому показателю оцениваются способность популяции к
самоподдержанию, положение вида в сообществе, прогноз развития популяции.
Возрастная структура у популяций животных зависит
от особенностей размножения вида и продолжительности жизни особей. В связи с
этим в популяции может быть одна генерация (поколение) или две, три и более
генераций. В сложных разновозрастных популяциях присутствуют возрастные группы
нескольких генераций и потомков каждой из них. Такие популяции наиболее
устойчивы.
Анализ возрастной структуры позволяет
прогнозировать численность популяций на ряд ближайших поколений и лет, что
применяется, к примеру, для оценки возможностей промысла рыбы, в охотничьем
хозяйстве, в некоторых зоологических исследованиях.
Особенностями возрастной структуры определяются
многие свойства популяции как системы. Популяция, включающая в себя много
возрастных групп, в меньшей степени подвержена влиянию факторов, определяющих
успешность размножения в конкретном году. Ведь даже крайне неблагоприятные
условия размножения, способные приводить к полной гибели приплода того или
иного года, не являются катастрофическими для популяции сложной структуры,
потому что одни и те же родительские пары участвуют в воспроизводстве много
раз.
Одна и та же самка трески, например, может
нереститься ежегодно в течение девяти лет, начиная с шестилетнего до
пятнадцатилетнего возраста. Самка горбуши нерестится в возрасте двух лет и
сразу же после нереста погибает. Очевидно, что возникновение неблагоприятных условий
для нереста горбуши сразу же вызовет значительное сокращение численности всей
популяции. Это произойдет в силу того, что большая часть особей популяции
представлена молодыми рыбами, появившимися на свет в текущем году.
Следовательно, многовозрастные популяции гораздо менее чувствительны к
кратковременным изменениям таких факторов, которые способны оказывать
воздействия на отдельные популяционные подгруппы (например, на молодь).
Вместе с тем любые воздействия, приводящие к
заметному изменению величины численности отдельного возрастного класса,
остаются заметными и влияют на состав многовозрастной популяции в течение
гораздо более длительного времени. Продолжительность этого влияния определяется
скоростью исчезновения из популяции отдельных возрастных классов.
Таким образом, следы изменений условий жизни
сохраняются в облике популяций со сложными структурами гораздо дольше, нежели у
простых популяций. Можно сказать, что сложные популяции более инерционны или
менее подвижны и не способны к столь быстрому наращиванию численности, как это
происходит у популяций с простой структурой при благоприятных условиях жизни.
2.4.3.
Динамика популяций. Конкуренция популяций как экологический фактор
Динамика
популяции – это процессы изменений ее основных биологических показателей во
времени. Главное значение в изучении динамики популяции придается изменениям
численности, биомассы и популяционной структуры. Динамика популяции – одно из
наиболее значимых биологических и экологических явлений. Можно сказать, что
жизнь популяции проявляется в ее динамике.
Популяция
не может существовать без постоянных изменений, за счет которых она как бы
приспосабливается к изменяющимся условиям жизни. В ходе эволюции популяции
живых организмов обретают различные свойства. Некоторые из них приспособлены к
существованию в суровых, но стабильных условиях, например в пустынях, полупустынях,
тундрах. Примером могут служить популяции таких растений, как саксаул,
тамариск, обитающие в пустынных зонах, или некоторых видов мхов, населяющих
зоны тундры. Популяции таких организмов не приспособлены к резким изменениям
условий жизни, они крайне чувствительны к возрастающему воздействию человека,
легко уязвимы и трудно поддаются восстановлению.
Популяции
других организмов, обитающих в зонах умеренного климата, в особенности
популяции однолетних животных (большинство насекомых) и растений (некоторые
виды трав), способны выдерживать значительные нарушения условий жизни.
Колебание их численности обладает очень широкой амплитудой. В годы минимального
или максимального обилия численность таких популяций может различаться в
десятки, сотни, а иногда и тысячи раз.
Такие показатели, как рождаемость, смертность и
возрастная структура, весьма важны, но ни по одному из них нельзя судить о росте популяции в целом. Между тем
представления о росте популяций необходимы для понимания их способностей к
восстановлению численности, а также для уяснения некоторых свойств динамики.
Характер увеличения численности популяции может быть различным. В связи с этим
выделяют два типа роста популяций. Их различия можно проиллюстрировать с
помощью кривых, передающих характер нарастания численности популяций во времени.
На рис. 6 изображены две кривые, одна из которых
имеет J-образное, а другая S-образное начертание. В первом случае плотность
популяции увеличивается с возрастающей скоростью до тех пор, пока не начинают
действовать факторы, ограничивающие рост (ограничение может быть связано с
полным использованием потребляемых популяцией ресурсов или с иными видами
ограничений). При втором типе роста популяция вначале увеличивается медленно,
затем быстрее, но вскоре под влиянием сопротивления среды рост постепенно
замедляется. В конце концов достигается равновесие, которое и сохраняется.
Закон роста популяции первого типа можно
сформулировать в виде простого математического соотношения, согласно которому
скорость прироста численности популяции (N) за промежуток времени (Т), то
есть N/T, пропорциональна ее общей
численности (N): N/T = r/N, где константа
r характеризует скорость процесса
нарастания численности J-образная кривая называется кривой экспоненциального роста.
При S-образной кривой роста, называемой логистической, скорость прироста
численности популяции пропорциональна разности между достигнутой величиной
популяции (ее плотностью или численностью (N) в данный момент времени (T)) и максимально возможной плотностью в данной
среде обитания (К), то есть: N/T=
r/(K–N).
Величину К называют также верхним пределом роста. Как и в предыдущем
уравнении, константа r характеризует скорость достижения верхнего
предела роста.
Характерные типы роста популяций можно наблюдать,
когда тех или иных животных вселяют в незанятые области или они сами
распространяются в новые районы. Самовселение некоторых представителей морской
фауны рыб (например, тюльки) можно наблюдать в водохранилищах Волги, Камы,
Днепра, где их численность достигла значительных величин. Рост плотности этих
популяций описывается S-образной кривой.
Экспоненциальная J-образная кривая хорошо
показывает рост популяций некоторых микроорганизмов, например грибковых
дрожжей, некоторых видов микроскопических водорослей. В целом, чем крупнее
организмы, тем ближе к логистическому типу рост плотности их популяций.
Когда рост популяции завершен, ее численность начинает
совершать колебания вокруг некоторой более или менее постоянной величины. Часто
эти колебания бывают вызваны сезонными или годовыми изменениями условий жизни
(например, изменениями температуры, влажности, пищевой обеспеченности). Иногда
их можно рассматривать как случайные. У некоторых популяций колебания
численности носят правильный циклический характер. Наличие подобных колебаний
связано с действием механизмов популяционной регуляции. Пример сезонных
колебаний численности популяций дает всем вам хорошо знакомую картину летней
природы. Тучи комаров, леса, полные птиц, поля, заросшие васильками, – все это
наблюдается в теплое время года и практически сходит на нет в зимний период.
Наблюдаемые год от года колебания численности
некоторых видов птиц (например, городского воробья) или рыб (уклейка, ряпушка,
бычки) дают пример нерегулярных изменений величины популяции, связанных, как
правило, с изменениями климатических условий или с изменениями загрязненности
среды обитания веществами, оказывающими губительное воздействие на организмы.
К наиболее известным примерам циклических
колебаний можно отнести колебания численности некоторых видов северных
млекопитающих. Например, циклы трех- и четырехлетней периодичности характерны
для многих северных мышевидных грызунов (мышей, полевок, леммингов) и их
хищников (полярной совы, песцов).
В Европе лемминги порой достигают такой высокой
плотности, что начинают мигрировать из своих перенаселенных местообитаний. При
этом известны случаи, когда животные проходили через деревни в таком
количестве, что кошки и собаки, которые вначале нападали на них, просто
переставали обращать внимание на орды грызунов. Достигнув моря, многие лемминги
тонули. Интересно, что движение леммингов подобно движению сов: при взрывном
возрастании их численности оно происходит в одном направлении.
Известны случаи, когда в условиях перенаселения у
ряда млекопитающих происходят резкие изменения физиологического состояния.
Такие изменения, прежде всего, затрагивают органы нейроэндокринной системы,
сказываясь на поведении животных, изменяя их устойчивость к заболеваниям и
другим видам стресса. Иногда это приводит к повышенной
смертности особей и снижению плотности популяции. Зайцы-беляки, например, в
периоды пика численности часто внезапно погибают от «шоковой болезни». Такие
механизмы несомненно могут быть отнесены к внутренним регуляторам численности:
они срабатывают автоматически, как только плотность превысит некоторое
пороговое значение.
В целом все факторы, оказывающие влияние на
численность популяции (не важно, ограничивающие или благоприятствующие
воспроизводству популяции), разделяют на две большие группы:
‐
не зависящие
от плотности, если и их влияние не зависит от величины популяции;
‐
зависящие от
плотности, если их влияние на популяцию есть функция плотности.
Вторую группу факторов часто называют
регуляторными, или управляющими плотностью.
Действие абиотических (например, климатических)
факторов часто (но не всегда) не зависит от плотности популяции, тогда как
действие биотических факторов (конкуренция, хищничество, паразитизм) часто (но
также не всегда) зависит от плотности.
Факторы, влияние которых зависит от плотности,
действуют подобно регулятору числа оборотов двигателя. По этой причине их
рассматривают как один из главных механизмов, предотвращающих перенаселение. Не
следует думать, что наличие регуляторных механизмов должно всегда
стабилизировать численность. В некоторых случаях их действие способно приводить
к циклическим колебаниям численности даже при постоянных условиях жизни.
Следы проявления различных действий регуляторных
факторов довольно часто обнаруживаются в динамике популяций, для которых
свойственны циклические колебания численности.
В сообществах организмы одной популяции могут
питаться особями другой; могут использовать их как среду обитания; один из
видов может испытывать на себе влияния продуктов жизнедеятельности другого. Все
это непосредственные взаимодействия: их исход решается в ходе прямого контакта
между особями. Разные организмы могут использовать один и тот же ресурс; один
вид может быть передающим звеном в цепи развития паразита, живущего за счет
второго. Такие взаимоотношения, осуществляющиеся через промежуточные звенья,
называются опосредованными, или косвенными. Экологические взаимодействия обычно
имеют чрезвычайно сложный характер, зависят от многих факторов и по-разному
протекают в различных условиях. Это делает их трудно предсказуемыми.
В результате конкуренции в сообществе совместно
уживаются только те виды, которые сумели хотя бы немного разойтись в
экологических требованиях.
Так, в африканских саваннах копытные используют
пастбищные корма по-разному: зебры обрывают верхушки трав, антилопы гну поедают
определенные виды растений, газели выщипывают только низкие травы, а антилопы топи
кормятся высокими стеблями. В нашей стране насекомоядные птицы, кормящиеся на
деревьях, избегают конкуренции друг с другом благодаря разному характеру поиска
добычи на разных частях дерева.
Таким образом, межвидовая конкуренция может иметь
два итога: либо вытеснение одного из двух видов из сообщества, либо расхождение
обоих видов по экологическим типам. Конкурентные отношения – один из важнейших
факторов формирования видового состава и регуляции численности популяций видов
в сообществе.
Некоторые свойства популяций позволяют заранее
предсказывать итоги их конкуренции. Если различия в скоростях роста
конкурирующих популяций достаточно велики, то при постоянных условиях
существования обычно выигрывает популяция, обладающая более высокой скоростью
роста. Если темпы роста различаются не очень сильно, между конкурирующими
видами может установиться равновесие. Такое равновесие, однако, легко
разрушается, если одна из популяций начинает испытывать влияние каких-нибудь
внешних факторов, приводящих либо к увеличению смертности, либо снижению
плодовитости (рождаемости).
Ясно, что сильная конкуренция может
обнаруживаться только между видами, занимающими сходные экологические ниши.
Вспомните, что понятие «экологическая ниша» отражает не столько физическое
положение популяции в экосистеме, сколько функциональное, характеризующее
популяцию, или «профессию», данных организмов в природе. Поэтому суровая
конкуренция может происходить не только между родственными видами. Так,
например, деревья в лесу, принадлежащие к разным родам, могут характеризоваться
совершенно одинаковыми запросами к освещенности и влажности, а, следовательно,
будут находиться в активном соревновании там, где плотность их населения
высока.
Экологам известно, что организмы, ведущие сходный
образ жизни и обладающие сходным строением, не обитают в одних и тех же местах,
а если и живут рядом, то используют разные ресурсы и активны в разное время.
Такое разделение сходных видов получило известность как принцип конкурентного
исключения Гаузе, который в 1932
г . впервые подтвердил этот принцип экспериментально.
Выше уже отмечалось, что конкуренция между
особями одного вида – один из наиболее важных природных факторов, зависящий от
плотности популяции. То же самое можно сказать и о межвидовой конкуренции.
Конкуренция оказывает огромное влияние на распределение близких видов, хотя
зачастую об этом свидетельствуют лишь косвенные данные. Виды с очень сходными
потребностями встречаются обычно в разных географических областях или разных
местообитаниях в одной и той же области, либо избегают конкуренции каким-то
иным образом, например благодаря различиям в суточной или сезонной активности
или различиям в пище.
Экологическое действие естественного отбора,
видимо, направлено на исключение или предотвращение продолжительной
конфронтации видов со сходным образом жизни. Экологическое разобщение
близкородственных видов закрепляется в ходе эволюции.
Рассматривая экологию видовых групп организмов
(популяций), мы говорили о специфических для них признаках: плотности и
возрастной структуре, рождаемости и смертности.
Вы уже знаете, что изменение популяции во времени
(популяционная динамика) есть результат взаимодействия отдельных ее особей. Взаимодействие популяций определяет характер
функционирования следующего, более высокого уровня организации живого –
биотического сообщества, или биоценоза. Под биоценозом понимается биологическая
система, представляющая собой совокупность популяций разных видов,
сосуществующих в пространстве и времени.
Изучение сообществ ставит целью выяснить, как
поддерживается их устойчивое существование и какое влияние оказывают на
изменения сообществ биотические взаимодействия и условия среды обитания. Вам
предстоит ознакомиться с понятиями, относящимися к функционированию таких
крупных природных систем, как биотическое сообщество, экосистема, биогеоценоз.
[1] Иногда его называют правилом или даже законом эмердженстности.
[2] Например, по отношению к числу самок продуктивного
возраста. При оценивании удельной
рождаемости людей в той или иной местности, городе, селе ее принято
рассчитывать по отношению не ко всему населению, а только по отношению к общему
числу женщин в возрасте от 20 до 40 лет.
Комментариев нет:
Отправить комментарий