Воспроизводство,
самовозобновление, оборот – все эти понятия, употреблявшиеся в предшествующих
разделах, относятся к популяциям и характеризуют их важнейшее функциональное
свойство – способность к самовозобновлению.
Столь же важным
функциональным показателем сообщества, а также его отдельных элементов
(автотрофного и гетеротрофного компонентов, отдельных трофических уровней,
популяций каких-либо видов) является их способность к созданию (продуцированию)
новой биомассы. Это свойство лежит в основе понятия продуктивность, сходного по
смыслу с понятием плодородия, которое используется по отношению к
сельскохозяйственным или иным экосистемам, чье функционирование подчинено
потребностям человека (как, например, звероводство, рыбоводство, лесоразведение).
Собственно продуцирование,
или синтез органического вещества, происходит за счет роста организма и нарождения
новых особей; и тот и другой процессы требуют определенных затрат энергии и
вещества. Автотрофы получают эти ресурсы, используя энергию солнечного
излучения и запасы минеральных веществ. Ресурсом гетеротрофов являются
организмы предшествующих трофических уровней.
Продуцирование – непрерывный процесс, поэтому при
расчетах общей продукции организмов за тот или иной временной отрезок
необходимо учитывать приросты не только выживших, но и погибших в течение этого
интервала особей, ибо они тоже росли и тем самым участвовали в формировании
продукции сообщества.
Скорость продуцирования биомассы определяют в
экологии специальным показателем – продукцией. В популяции продукция – это
общая (суммарная) величина приращения ее биомассы за единицу времени. Продукция
трофического уровня – это суммарная продукция всех популяций, занимающих этот
уровень.
Фактическая
скорость наращивания биомассы, или чистая продукция, всегда меньше общей
энергии, полученной организмами с пищей, так как некоторая ее часть расходуется на дыхание или теряется при
отмирании организмов. В сообществе, сохраняющем устойчивое состояние,
фактическая продукция данного трофического уровня должна покрывать пищевые
потребности организмов следующего уровня: в противном случае общий запас
биологического вещества данного трофического уровня будет неуклонно снижаться
из-за выедания.
Как и
энергия, продукция резко убывает при переходе от низших трофических уровней к
высшим.
Продукцию чаще всего выражают в энергетических
эквивалентах (например, в джоулях или калориях на 1 м за одни сутки) или в
количестве сухого (обезвоженного) органического вещества (например, в
килограммах на 1 га
за один год).
Первичной
продукцией называют биомассу, созданную продуцентами (растениями). Чистая первичная
продукция (фактический прирост массы растений) всегда меньше общей энергии,
фиксированной в процессе фотосинтеза. Именно первичная продукция растений
является доступной для потребления гетеротрофными организмами (бактериями, грибами
и животными).
Вторичной
продукцией называют скорость продуцирования биомассы гетеротрофами.
Продуктивность характеризует плодородие экосистем. Поэтому ее изучение – крайне
важное направление экологических исследований. В течение 10 лет (с 1964 по 1974)
в рамках Международной биологической программы во всем мире проводился согласованный
сбор данных о продуктивности экосистем и влияющих на нее факторах. Обоснованные
научные сведения о продуктивности суши, пресных и соленых вод потребовались в
связи с проблемой быстрого роста народонаселения и необходимостью скорейшего
решения проблемы по выработке рациональной системы управления природными биологическими
ресурсами.
На всех трофических уровнях, за исключением
первого, энергия, необходимая для жизнедеятельности организмов, передается в
форме вещества потребленной пищи. Лишь растения могут непосредственно
использовать для своей жизнедеятельности лучистую энергию Солнца.
Поток
вещества – перемещение вещества
в форме химических элементов и их соединений от продуцентов к редуцентам (через
консументов или без них).
Поток
энергии – переход энергии в виде
химических связей органических соединений (пищи) по цепям питания от одного
трофического уровня к другому (более высокому).
Строгое измерение циркулирующего в экосистеме
вещества можно получить, учитывая круговорот отдельных химических элементов,
прежде всего тех, которые являются основным строительным материалом для
цитоплазмы растительных и животных клеток. В отличие от веществ, которые
непрерывно циркулируют по разным блокам экосистемы и всегда могут вновь входить
в круговорот, энергия может быть
использована только один раз.
Односторонний приток энергии как универсальное
явление природы происходит в результате действия законов термодинамики.
Первый
закон утверждает, что энергия может переходить из одной формы (например,
энергия света) в другую (например, потенциальную энергию пищи), но она никогда
не создается вновь и не исчезает.
Второй
закон термодинамики гласит, что не может быть ни одного процесса, связанного с
превращением энергии, без потери некоторой ее части.
В таких превращениях определенное количество
энергии рассеивается в недоступную тепловую энергию и, следовательно, теряется.
По этой причине не может быть превращений, например, пищевых веществ в вещество,
из которого состоит тело организма, идущих со 100-процентной эффективностью.
Существование всех экосистем зависит от постоянного притока энергии, которая
необходима всем организмам для поддержания их жизнедеятельности и самовоспроизведения.
Солнце – практически единственный источник всей
энергии на Земле. Однако далеко не вся энергия солнечного излучения может
усваиваться и использоваться организмами. Лишь около половины обычного
солнечного потока, падающего на зеленые растения (то есть на продуценты),
поглощается фотосинтетическими элементами и лишь малая доля поглощенной энергии
(от 1/100 до 1/20 части) запасается в виде биохимической энергии (энергии
пищи). Большая часть солнечной энергии теряется в виде тепла на испарение. В
целом поддержание жизни требует постоянного притока энергии. И где бы ни
находились живые растения или животные, мы всегда найдем здесь источник их энергии.
Скорость потока энергии – количество энергии,
выраженное в энергетических единицах, перешедшее с одного трофического уровня
на другой в единицу времени. Пищевая цепь – основной канал переноса энергии в
сообществе. По мере удаления от первичного продуцента скорость потока энергии
резко ослабевает, ее количество уменьшается. Это объясняется рядом причин.
Перенос энергии с одного уровня на другой никогда
не бывает полным, так как не вся энергия, содержащаяся в любом данном виде
пищи, бывает доступна хищнику. Часть энергии теряется в процессе преобразования
тканей жертвы в ткани хищника, часть ее не усваивается организмом хищника и
выводится из него с экскрементами, а затем разлагается деструкторами.
Как уже говорилось, устойчивые взаимосвязи между
хищниками и жертвами не позволяют первым полностью выедать популяции, за счет
которых они существуют. По этой причине эффективность переноса энергии от
жертвы к хищнику ослаблена выработанной в процессе эволюции тактикой избегания
хищника.
Не вся энергия, полученная с пищей, переходит в
биомассу (то есть не вся используется на строительство тела организма). Часть
ее теряется в виде тепла в процессе дыхания. Это объясняется тем, что ни у
одного из процессов преобразования энергии КПД (коэффициент полезного действия)
не равен 100% (в соответствии со вторым законом термодинамики), а также тем,
что любое животное, перемещаясь, охотясь, строя гнездо или производя иные
действия, совершает работу, которая требует затрат энергии, в результате чего
опять происходит выделение тепла.
Падение количества энергии при переходе с одного
трофического уровня на другой (более высокий) определяет число этих уровней и
соотношение хищников и жертв. Подсчитано, что на любой данный трофический
уровень поступает лишь около 10% (или чуть более) энергии предыдущего уровня.
Поэтому общее число трофических уровней редко превышает три–четыре. Большой
интерес представляет не только взаимосвязь продуцентов и консументов или
скорость потоков энергии, но и количество живого вещества на различных
трофических уровнях экосистемы. Соотношение численности или биомассы живых
организмов, занимающих разное положение в пищевой цепи, называют пирамидами
численности и биомассы. Пирамида численности отражает плотность особей на
каждом трофическом уровне, пирамида биомассы – их биомассу в сообществе.
Биомасса каждой группы организмов, отнесенная к
тому или иному моменту времени, называется урожаем.
Это очень важный показатель сообщества. Во-первых, урожай характеризует
содержащуюся в экосистеме энергию, запасенную в тканях различных организмов
(потенциальную энергию). Кроме того, его можно рассматривать как показатель
стабильности (устойчивости) сообщества, ведь биомасса и численность некоторых
популяций являются одновременно и показателем жизненного пространства для
организмов данного и других видов. Например, числом деревьев в лесу
определяется не только общий запас заключенной в них биомассы и энергии, но и
микроклимат, а также количество убежищ для многих насекомых и птиц.
Пирамиды численности отражают только плотность
населения организмов на каждом трофическом уровне, но не скорость
самовозобновления (оборота) организмов. Если скорость воспроизводства популяции
жертвы высока, то даже при низкой биомассе такая популяция может быть
достаточным источником пищи для хищников, имеющих более высокую биомассу, но
низкую скорость воспроизводства. По этой причине пирамиды численности или
биомассы могут быть перевернутыми, то есть низкие трофические уровни могут
иметь меньшие плотность и биомассу, чем высокие уровни.
Общая биомасса живого вещества составляет, по
разным расчетам, от 1800 до 2500 млрд т (в среднем около 2000 млрд т).
Более 90% приходится на биомассу наземных растений (фитомассу), остальное – на
водную растительность и гетеротрофные организмы.
Таким образом, основная роль в живом веществе
Земли принадлежит автотрофным растениям суши. Составляя незначительную долю
биомассы, животные суши тем не менее играют существенную роль в регулировании
процессов, происходящих в отдельных биогеоценозах и биосфере в целом. Например,
стаи саранчи или стада антилоп уничтожают растительность на больших площадях.
Земляные черви играют огромную роль в почвообразовании, значительно повышая
плодородие почвы.
Биомасса Мирового океана существенно меньше, чем
биомасса суши (в несколько сотен раз), причем здесь наблюдается обратное
соотношение запасов биомассы растений и животных.
Важнейшей характеристикой живого вещества, кроме
биомассы, является биологическая
продуктивность. Общая годовая продукция наземной растительности оценивается
приблизительно в 180–200 млрд т, основная доля ее приходится на тропическую
зону. Годовая продукция фитомассы океана составляет около 50–100 млрд т. Таким
образом, хотя океан занимает более 2/3 поверхности земного шара, он дает только
1/3 всей продукции биосферы.
В океане основными продуцентами биомассы являются
одноклеточные растительные организмы – фитопланктон. Они обладают большой
скоростью воспроизводства, поэтому их годовая продукция в десятки и сотни раз
превышает запас их фитомассы. Но вся первичная продукция быстро вовлекается в
цепи питания, поэтому накопление фитомассы незначительно. В то же время в
океане происходит накопление зоомассы. Таким образом, здесь пирамида биомасс
имеет перевернутый вид по сравнению с сушей.
Комментариев нет:
Отправить комментарий