Экология. ГЛАВА 2. УЧЕНИЕ О БИОСФЕРЕ. 2.10. Биосферный круговорот веществ

Как уже было сказано, на всем значительном протяжении пути вещества и энергии в сообществах совпадают. Однако по своей сути энергия не может передаваться по замкнутому кругу. Она доступна для живых организмов в форме солнечной радиации, которая может быть связана в процессе фотосинтеза. Расходуясь затем в виде химической энергии, она превращается в тепло и теряется для экосистемы. Вещество же может передаваться по биогеохимическим циклам и замкнутым циклам, многократно циркулируя между организмами и окружающей средой.

Химическое элементы циркулируют в биосфере по различным путям биологического круговорота: поглощаются живым веществом и заряжаются энергией, затем покидают живое вещество, отдавая накопленную энергию во внешнюю среду. Такие в большей или меньшей степени замкнутые пути были названы Вернадским «биогеохимическими циклами» (био относится к живым организмам, а гео – к почве, воздуху, воде на земной поверхности). Итак: биогеохимический круговорот – это перемещения и превращения химических элементов через косную и органическую природу при активном участии живого вещества. Биогеохимические круговороту веществ – это планетарные циклы, связывающие атмосферу, гидросферу и литосферу.

Из 90 с лишним элементов, встречающихся в природе, около 40 необходимы живым организмам. Эти элементы и растворенные соли условно называют биогенными элементами (дающими жизнь), или питательными веществами. Среди биогенных элементов различают две группы: макротрофные вещества и микротрофные вещества. Первые охватывают элементы, которые составляют химическую основу тканей живых организмов. Сюда относятся: углерод, водород, кислород, азот, фосфор, сера, калий, кальций, магний. Вторые включают в себя элементы и их соединения, также необходимые для существования живых систем, но в исключительно малых количествах. Такие вещества часто называют микроэлементами. Это железо, марганец, медь, цинк, бор, натрий, молибден, хлор, ванадий и кобальт. Хотя микротрофные элементы необходимы для организмов в очень малых количествах, их недостаток может сильно ограничивать продуктивность, так же как и нехватка биогенных элементов. Так, тело человека состоит из кислорода (62,8%), углерода (19,37%), водорода (9,31%), азота (5,14%), кальция (1,38%), фосфора (0,64%) и еще примерно из 30 элементов.

Циркуляция биогенных элементов сопровождается обычно их химическими превращениями. Нитратный азот, например, может превращаться в белковый, затем переходить в мочевину, превращаться в аммиак, и вновь синтезироваться в нитратную форму под влиянием микроорганизмов. В процессах денитрификации и фиксации азота принимают участие различные механизмы, как биологические, так и химические.

Следует обратить внимание на важный момент: запасы биогенных элементов непостоянны. Процесс связывания некоторой их части в виде живой биомассы снижает количество, остающееся в среде экосистемы. И если бы растения и другие организмы, в конечном счете, не разлагались бы, запас биогенов исчерпался бы и жизнь на Земле прекратилась. Отсюда можно сделать вывод, что активность гетеротрофов, и в первую очередь организмов, функционирующих в детритных цепях, – решающий фактор сохранения круговорота биогенных элементов и образования продукции.

Различают два основных круговорота: большой (геологический) и малый (биотический).

Большой круговорот, продолжающийся миллионы лет, заключается в том, что горные породы подвергаются разрушению, а продукты выветривания (в том числе растворимые в воде питательные вещества) сносятся потоками воды в Мировой океан, где они образуют морские напластования и лишь частично возвращаются на сушу с осадками. Геотектонические изменения, процессы опускания материков и поднятия морского дна, перемещения морей и океанов в течение длительного времени приводят к тому, что эти напластования возвращаются на сушу и процесс начинается вновь.

Малый круговорот (часть большого) происходит на уровне экосистемы и состоит в том, что питательные вещества аккумулируются в веществе растений, расходуются на построение тела и на жизненные процессы как самих этих растений, так и других организмов – консументов. Продукты распада органического вещества под действием деструкторов и микроорганизмов (бактерии, грибы, черви) вновь разлагаются до минеральных компонентов, доступных растениям и вовлекаемых ими в потоки вещества.

Громадные количества воды проходят через растения и водоросли в процессе обеспечения транспортной функции и испарения. Это приводит к тому, что вода поверхностного слоя океана фильтруется планктоном за 40 дней, а вся остальная вода океана – приблизительно за год. Весь углекислый газ атмосферы обновляется за несколько сотен лет, а кислород за несколько тысяч лет. Ежегодно фотосинтезом в круговорот включается 6 млрд т азота, 210 млрд т фосфора и большое количество других элементов (калий, натрий, кальций, магний, сера, железо и др.). Существование этих круговоротов придает экосистеме определенную устойчивость.

Во всех биогеохимических циклах активную роль играет живое вещество. К главным циклам можно отнести круговороты углерода, кислорода, азота, фосфора, серы и биогенных катионов. Рассмотрим в качестве примера основные черты круговорота воды и некоторых биогенных элементов (кислорода, углерода, азота, фосфора), играющих существенную роль в жизни биосферы.

КРУГОВОРОТ ВОДЫ – процесс непрерывного, взаимосвязанного перемещения воды на Земле, происходящий под влиянием солнечной энергии, силы тяжести, жизнедеятельности живых организмов, хозяйственной деятельности человека. В целом для всего земного мира существует один из основных источников прихода воды – атмосферные осадки и один источник расхода – испарение.

При малом круговороте вода, испарившаяся с поверхности океана, возвращается в него в виде осадков. При большом круговороте вода, испарившись с поверхности океана, частично возвращается в него в виде осадков, а частично переносится на сушу, где также выпадает в виде атмосферных осадков, питая реки и водоемы, но в конечном итоге вновь возвращается в океан речным и подземным стоком (рис. 9).

Только небольшая часть общего объема воды (менее 1%) принимает участие в круговороте пресной воды, ее большая часть остается на суше или в толще океанов. Имеющиеся данные по объему различных частей гидросферы и ее водному балансу позволили вычислить активность водообмена, происходящего в процессе круговорота воды. Наиболее замедленной частью круговорота воды являются полярные ледники (8000 лет), что связано с медленным движением ледников и таянием льда. Наибольшей активностью, после атмосферной влаги, характеризуются речные воды, которые сменяются в среднем каждые 11 дней. Это свидетельствует о быстрой их возобновляемости: на основе одной с лишним тысячи кубических километров русловых вод в течение года получается в 40 раз больший объем. Вот почему речная вода в естественных условиях всегда практически пресна и служит одним из основных источников водных ресурсов, т.е. круговорот воды является по существу глобальным опреснителем вод.

КИСЛОРОД. Основная масса кислорода содержится в земной коре, где он связан с кремнием, алюминием, железом, образуя горные породы и минералы: оксиды (SiO₂, A1₂O₃, Fe₂O₃); карбонаты (СаСО₃, MgCO₃, FeCO₃); сульфаты (CaSO₄, квасцы) и др. Минералы и горные породы в процессе многовекового выветривания могут оказаться на поверхности, где получат запас энергии, исходящей от Солнца. Энергия расходуется на перестройку кристаллов горных пород, содержащих кислород, и останется там как внутренняя энергия образовавшихся кристаллических соединений. Эти породы с течением времени будут изменять свою структуру, разрушаться, растворяться, перекристаллизовываться, вступать в химические реакции, поглощая и освобождая энергию. Таким образом, кислород в земной коре играет большую роль в обмене энергии между слоями литосферы.

Господствующей формой кислорода в атмосфере является молекула О₂, но также присутствуют озон (О₃) и атомарный кислород (О). Свободный кислород поддерживает жизнь[1], но и сам является продуктом жизнедеятельности организмов. В количественном отношении кислород является главной составляющей живой материи. Кислород, содержащийся в атмосфере и в поверхностных минералах (осадочные кальциты, железные руды), имеет биогенное происхождение и должен рассматриваться как продукт фотосинтеза. Молекулярный кислород есть и в гидросфере. В природных водах всегда растворен очень большой объем кислорода.

Круговорот кислорода в биосфере осложнен его (кислорода) способностью вступать в различные химические реакции, главным образом реакции окисления, он входит во множество различных соединений минерального и органического состава. В результате возникает множество локальных циклов, происходящих между атмосферой, гидросферой и литосферой, но в основном круговорот кислорода происходит между атмосферой и живыми организмами (рис. 10).

В природе происходит много реакций, в ходе которых кислород расходуется (дыхание, горение, медленное окисление и др.), и лишь одна реакция, в результате которой выделяется кислород. Т.е. практически единственным источником атмосферного кислорода на Земле является фотосинтез. Фотосинтез – образование органических веществ зелеными растениями и некоторыми бактериями с использованием энергии солнечного света. Процесс фотосинтеза начинается на свету в фоторецепторах хлорофиллов[2], однако многие из последующих стадий могут протекать в темноте. В фотосинтезе участвует несколько типов хлорофилла, а также другие комплексы магния, железа и меди. В целом, химический баланс фотосинтеза может быть представлен в виде простого уравнения: . Водород, необходимый для восстановления диоксида углерода до глюкозы, берется из воды, а выделяющийся в ходе фотосинтеза кислород является побочным продуктом. Процесс нуждается в энергии света, так как вода сама по себе не способна восстанавливать диоксид углерода.

Фотосинтез, являющийся одним из самых распространенных процессов на Земле, обуславливает природные круговороты углерода, кислорода и других элементов и обеспечивает материальную и энергетическую основу жизни на нашей планете. Он является основой питания всех живых существ, а также снабжает человечество топливом (древесина, уголь, нефть), волокнами (целлюлоза) и бесчисленными полезными химическими соединениями. Из диоксида углерода и воды, связанных из воздуха в ходе фотосинтеза, образуется около 90–95% сухого веса урожая. Остальные 5–10% приходятся на минеральные соли и азот, полученные из почвы.

Процесс фотосинтеза органического вещества из неорганических компонентов продолжается миллионы лет, и за такое время химические элементы должны были перейти из одной формы в другую. Однако этого не происходит благодаря круговороту вещества в биосфере. Ежегодно фотосинтезирующие организмы усваивают около 350 млрд т углекислого газа, выделяют в атмосферу около 250 млрд т кислорода и расщепляют 140 млрд т воды, образуя более 230 млрд т органического вещества (в пересчете на сухой вес). Причем, большая часть кислорода (3/4) выделяется растениями суши, а 1/4 образуется в процессе жизнедеятельности растений Мирового океана.

Говоря об источниках кислорода, стоит упомянуть, что также некоторое незначительное количество кислорода образуется в процессе диссоциации молекул воды и озона в верхних слоях атмосферы под воздействием ультрафиолетовой радиации.

Процесс продуцирования и выделения кислорода во время фотосинтеза зелеными растениями противоположен процессу его потребления при дыхании всеми аэробными[3] организмами. Это сопровождается разрушением органических молекул, взаимодействием кислорода с водородом (отщепленным от субстрата) и образованием воды.

Потребление атмосферного кислорода и его возмещение растениями в процессе фотосинтеза осуществляется довольно быстро. Расчеты показывают, что для полного обновления всего атмосферного кислорода требуется около двух тысяч лет. С другой стороны, для того, чтобы все молекулы воды гидросферы были подвергнуты фотолизу и вновь синтезированы живыми организмами, необходимо два миллиона лет. Большая часть кислорода, вырабатываемого в течение геологических эпох, не оставалась в атмосфере, а фиксировалась литосферой в виде карбонатов, сульфатов, оксидов железа, и ее масса составляет 5,9×10¹⁶ т. Масса кислорода, циркулирующего в биосфере в виде газа или сульфатов, растворенных в океанических и континентальных водах, в несколько раз меньше (0,4×10¹⁶ т).

Значительная часть кислорода расходуется на окислительные процессы в земной коре, при вулканических извержениях и т.д. Деятельность человека также оказывает весьма ощутимое влияние и на биогеохимический цикл кислорода (химический синтез, сжигание топлива и др.).

Итак, кратко основные звенья круговорота кислорода можно обозначить так: фотосинтез (выделение О₂) — окисление элементов на поверхности Земли — поступление соединений в глубинные зоны земной коры — частичное восстановление соединений в недрах Земли с образованием СО₂ и Н₂О — вынос СО₂ и Н₂О в атмосферу и гидросферу — фотосинтез.

Нетрудно заметить, что во многих процессах принимают участие углеродсодержащие соединения. Из них наиболее известными являются нефть, каменный уголь, торф, природный газ, а также карбонаты. Т.е. превращения углерода и кислорода тесно связаны между собой, что свидетельствует о единстве круговоротов различных химических элементов в природе.

УГЛЕРОД. Самый интенсивный биогеохимический цикл – круговорот углерода. Его интенсивность между биотой и атмосферой составляет 5×10¹⁰ т/год, а между атмосферой и океаном 10¹⁰ т/год.

В живом веществе углерод участвует в образовании углеводов, жиров, белков и нуклеиновых кислот. Однако, основная масса его аккумулирована в карбонатах на дне океана (10¹⁶ т), в кристаллических породах (10¹⁶ т), каменном угле и нефти (10¹⁶ т). В гидросфере сосредоточен огромный запас углерода (порядка 4×10¹³ т) в виде растворенного углекислого газа (СО₂). В атмосфере, как известно, в среднем содержится 0,02% СО₂.

Вообще 98% несвязанного углерода биосферы сосредоточено в растворенном виде в океане и лишь малая часть в атмосфере. Физические свойства углекислого газа таковы, что даже при незначительном повышении температуры его растворимость резко уменьшается. А любые изменения в динамическом равновесии между растворенной и газообразной частями СО₂ могут привести к значительным колебаниям содержания в атмосфере этого газа, имеющего парниковые свойства. Поэтому постоянство концентрации углекислого газа в атмосфере зависит от буферных свойств[1] океана.

Основное звено большого круговорота углерода – взаимосвязь процессов фотосинтеза и аэробного дыхания. Другое звено большого цикла круговорота углерода представляет собой анаэробное дыхание (без доступа кислорода); различные виды анаэробных бактерий преобразуют органические соединения в метан и другие вещества (например, в болотных экосистемах, на свалках отходов).

В малом цикле круговорота участвует углерод, содержащийся в растительных тканях (около 10¹¹ т) и тканях животных (около 10⁹ т).

Круговорот углерода в биосфере начинается с фиксации атмосферного углекислого газа в процессе фотосинтеза в зеленых растениях и некоторых микроорганизмах (рис. 11). Часть фиксированного растениями углерода расходуется при дыхании растений, а часть потребляется животными, которые также дышат и выделяют СO₂. Мертвые растения и животные разлагаются микроорганизмами почвы; углерод их тканей окисляется до СO₂ и возвращается в атмосферу.

Подобный круговорот углерода имеется в океане. Однако часть углерода при образовании и последующем ее захоронении в литосфере входит в состав органогенных горных пород (торф, уголь, горючие сланцы), другая – в водоемах участвует в образовании карбонатных пород (известняки, доломиты).

Равновесие между связыванием и освобождением углерода поддерживалось на Земле с большой точностью. Экспансия человечества и сокращение естественных экосистем приводит к разбалансировке углеродного цикла, а вслед за ним и к снижению стабильности концентрации ряда других химических веществ. Сегодня особое место в современном круговороте углерода играет массовое сжигание органических веществ и постепенное возрастание содержания СО₂ в атмосфере, как следствие – возникновение парникового эффекта, а затем изменение климата. Это первый признак разбалансировки цикла углерода.

В том-то и опасность, порождаемая современным развитием человечества, что масштабы производимых им вещественно-энергетических потоков сопоставимы с гигантским природным круговоротом. Не владея достаточными знаниями о механизмах природного равновесия, мы можем нечаянно нарушить это равновесие и не быть способными его восстановить.

АЗОТ – одно из самых распространенных веществ в биосфере. Так, почти 80% воздуха, состоит из этого элемента. Основная часть атмосферного азота находится в свободной форме (два атома азота образуют молекулу – N₂). Круговорот азота – один из самых сложных, но одновременно самых идеальных круговоротов. Вмешательство живых существ в круговорот азота подчинено строгой иерархии: только определенные категории организмов могут оказывать влияние на отдельные фазы этого цикла.

Из-за того, что связи между двумя атомами азота очень прочные, живые организмы не способны напрямую использовать молекулярный азот – его сначала необходимо перевести в «связанное» состояние. В процессе связывания молекулы азота расщепляются, давая возможность отдельным атомам азота участвовать в химических реакциях, например с кислородом. Связь между атомами азота и другими атомами достаточно слабая, что позволяет живым организмам усваивать атомы азота. Поэтому связывание азота – чрезвычайно важная часть жизненных процессов на нашей планете.

Связывать азот могут только микроорганизмы: свободно живущие азотфиксаторы[2] и клубеньковые бактерии[3]. Они усваивают азот непосредственно из атмосферы и накапливают в своем организме.

Связывать азот могут только микроорганизмы: свободно живущие азотфиксаторы[1] и клубеньковые бактерии[2]. Они усваивают азот непосредственно из атмосферы и накапливают в своем организме.

Кстати, на этом свойстве клубеньковых бактерий основан традиционный метод повышения плодородия почвы: на поле сначала выращивают горох или другие бобовые культуры, потом их запахивают в землю, и накопленный в их клубеньках связанный азот переходит в почву. Затем поле засевают другими культурами, которые этот азот уже могут использовать для своего роста.

Другие микроорганизмы извлекают азот из разлагающихся материалов (останки растений, животных и микроорганизмов) и переводят его в молекулы, необходимые им для обмена веществ[3]. При этом оставшийся азот высвобождается в виде аммиака (NH₃) или ионов аммония (NH₄⁺). Затем другие микроорганизмы связывают этот азот, переводя его обычно в форму нитратов (NO₃^–) – это процесс нитрификации. Поступая в растения, этот азот участвует в образовании биологических молекул[4]. После гибели организма азот возвращается в почву, и цикл начинается снова. Во время этого цикла возможны как потери азота – когда он включается в состав отложений или высвобождается в процессе жизнедеятельности некоторых бактерий (так называемых денитрификаторов), – так и компенсация этих потерь за счет извержения вулканов и других видов геологической активности (рис. 12).

Некоторое количество азота переводится в связанное состояние при сильном нагреве воздуха как при различных природных процессах (горении, извержении вулкана, во время грозы), так и благодаря деятельности человека (сжигание топлива). Также к процессу связывания азота человеком относится и производство азотных удобрений.

На сегодняшний момент количество связанного азота антропогенным способом и естественным примерно равны между собой. Таким образом, за сравнительно короткий период времени человек стал оказывать существенное влияние на круговорот азота в природе. Каковы будут последствия? Каждая экосистема способна усвоить определенное количество азота, и в последствия этого в целом благоприятны – растения станут расти быстрее. Однако при насыщении экосистемы азот начнет вымываться в реки. Эвтрофикация (загрязнение водоемов водорослями) озер – пожалуй, одна из самых серьезных экологических проблем, связанных с азотом. Азот удобряет озерные водоросли, и они разрастаются, вытесняя все другие формы жизни в этом озере, т.к. на разложение большой биомассы водорослей расходуется почти весь растворенный в воде кислород.

Вообще основные факторы антропогенного влияния на круговорот азота определяется следующими процессами:

1.     сжигание топлива приводит к последовательному образованию оксида азотаII (NO) ® оксида азота IV (NO₂) ® азотной кислоты (HNO₃), способствуя выпадению кислотных дождей;

2.     в результате воздействия некоторых бактерий на удобрения и отходы животноводства образуется закись азота – один из компонентов, создающих парниковый эффект;

3.     добыча полезных ископаемых, содержащих нитрат-ионы и ионы аммония, для производства минеральных удобрений;

4.     при сборе урожая из почвы выносятся нитрат-ионы и ионы аммония;

5.     уже упомянутая эвтрофикация – стоки с полей, ферм и из канализаций увеличивают количество нитрат-ионов и ионов аммония в водных экосистемах, что ускоряет рост водорослей и других растений; при разложении последних расходуется кислород, что в конечном счете приводит к гибели рыб.

ФОСФОР – один из основных компонентов (главным образом в виде  и ) живого вещества и входит в состав нуклеиновых кислот (ДНК и РНК), клеточных мембран, аденозинтрифосфата (АТФ) и аденозиндифосфата (АДФ), жиров, костей и зубов.

Запасы фосфора, доступные живым существам, полностью сосредоточены в литосфере. Основные источники неорганического фосфора – изверженные или осадочные породы. В земной коре содержание фосфора не превышает 1%, что лимитирует продуктивность экосистем.

Из пород земной коры неорганический фосфор вовлекается в циркуляцию континентальными водами. Он поглощается растениями, которые при его участии синтезируют различные органические соединения и таким образом включаются в трофические цепи. Затем органические фосфаты вместе с трупами, отходами и выделениями живых существ возвращаются в землю, где снова подвергаются воздействию микроорганизмов и превращаются в минеральные формы, употребляемые зелеными растениями.

Общий круговорот фосфора состоит как бы из двух частей: наземной и морской. В наземных системах круговорот фосфора проходит в оптимальных естественных условиях с минимумом потерь. В океане дело обстоит иначе. Это связано с постоянным оседанием (седиментацией) органических веществ.

В процессе выветривания и денудации[5] суши фосфорсодержащие породы отдают фосфаты наземным экосистемам, однако значительная часть фосфатов выщелачивается[6] и попадает в конечном итоге в океан. В морских водах фосфор переходит в состав фитопланктона, который служит пищей другим живым организмам, с последующим накоплением в тканях морских животных (рыб и др.), а часть его оседает на различных глубинах. Осевший на небольшой глубине органический фосфор возвращается в круговорот. Фосфаты, отложенные на больших морских глубинах не участвуют в малом круговороте. Однако тектонические движения способствуют подъему осадочных пород к поверхности. Таким образом, фосфор медленно перемещается из фосфатных месторождений на суше и мелководных океанических осадков к живым организмам и обратно.

Частичный возврат фосфора на сушу возможен с помощью морских птиц и благодаря рыболовству (иногда рыбу используют в качестве удобрений на рисовых плантациях). Однако антропогенный фактор, в частности чрезмерное применение фосфатных удобрений в сельском хозяйстве, нарушает естественный круговорот фосфора.

Рассматривая круговорот фосфора в масштабе биосферы за сравнительно короткий период, можно сделать вывод, что он полностью не замкнут. Запасы фосфора на земле малы. Поэтому считают, что фосфор – основной фактор, лимитирующий рост первичной продукции биосферы. Полагают даже, что фосфор – главный регулятор всех других биогеохимических циклов, это – наиболее слабое звено в жизненной цепи, которая обеспечивает существование человека.

Антропогенное влияние на круговорот фосфора состоит в следующем:

1.     добыча больших количеств фосфатных руд для минеральных удобрений и производство моющих средств приводит к уменьшению количества фосфора в биотическом круговороте;

2.     стоки с полей, ферм и коммунальные отходы приводят к увеличению фосфат-ионов в водоемах, к резкому росту водных растений и нарушению равновесия в водных экосистемах.

Следует обратить внимание на важное обстоятельство. Если большой геологический круговорот веществ в целом можно считать замкнутым (если пренебречь обменом вещества между Землей и космическим пространством). Малые биологические круговороты веществ при этом подчас не являются полностью замкнутыми. В ходе сукцессии происходит увеличение замкнутости биогеохимических круговоротов веществ. Примерно за 10 лет с момента начала восстановления растительного покрова разомкнутость круговоротов уменьшается со 100 до 10%, а далее она еще больше снижается, в климаксовой фазе достигая минимума. Это правило увеличения замкнутости биогеохимических круговоротов – еще одно следствие правила Одума и Пинкертона (см. пп. 2.7). Очевидно, человек, подвергая трансформации растительность и вообще нарушая естественные экосистемы, увеличивает разомкнутость круговоротов и вносит дисбаланс в естественные процессы обмена веществом.

---

[1] Азотфиксаторы – бактерии и водоросли, способные фиксировать газообразный азот из атмосферы.

[2] Клубеньковые бактерии, бактерии рода Rhizobium, образующие на корнях некоторых бобовых растений клубеньки и фиксирующие в условиях симбиоза с растением молекулярный азот; при этом они продуцируют ряд физиологически активных веществ, благоприятно влияющих на бобовые растения.

[3] Хотелось бы подчеркнуть роль микроорганизмов в круговороте веществ. (Микроорганизмы, микробы, это обширная группа преимущественно одноклеточных живых существ, различимых только под микроскопом и организованных проще, чем растения и животные; к относятся бактерии, микоплазмы, актиномицеты, дрожжи, микроскопические грибы и водоросли, иногда к ним причисляются простейшие и вирусы.) Минерализуя растительные и животные остатки, микроорганизмы участвуют в круговороте всех химических элементов, входящих в состав живых клеток. Так, источником углерода для высших растений и хемоавтотрофных бактерий служит углекислота атмосферы, фиксируемая в процессе фото- или хемосинтеза. Биомасса растений и животных разлагается микроорганизмами, способными утилизировать целлюлозу, пентозы, крахмал, лигнин, пектиновые вещества, в конечном итоге до углекислоты и воды. Так же велика роль микроорганизмов в круговороте азота. Животные, питаясь растениями, синтезируют белок и другие азотсодержащие продукты своего тела за счет белка растений. При минерализации животного и растительного белка гнилостные бактерии образуют аммиак, который окисляется нитрифицирующими бактериями в нитриты и затем в нитраты. Как аммонийные соли, так и нитраты служат источником азотистого питания для высших растений, синтезирующих при этом белки своего тела. Разрушая органические соединения фосфора (нуклеиновые кислоты и др.), микробы обогащают минеральными соединениями фосфора водоемы и почву. Под их влиянием происходит минерализация и органических соединений серы. Серные бактерии могут окислять сероводород, серу или некоторые ее соединения до серной кислоты, другие способны восстанавливать сульфаты с образованием сероводорода. Также бактерии осуществляют окисление железа и марганца, отложение солей кальция, окисление метана и водорода, разрушение горных пород продуктами жизнедеятельности и др. Все это позволяет считать микрообрганизмы мощными геологическими деятелями.

[4] Биологические молекулы имеют модульное строение. К числу важных классов биологических молекул относятся белки, углеводы, липиды и нуклеиновые кислоты. Множество других молекул в клетке играют роль «энергетической валюты».

[5] Денудация – совокупность процессов сноса и переноса (водой, ветром, льдом, под воздействием силы тяжести) продуктов разрушения горных пород в пониженные участки земной поверхности, где происходит их накопление.

[6] Выщелачивание – процесс вымывания (например, из почвы или из горной породы) соединений, растворимых в воде.

---

[1] Буферность – способность противостоять изменениям внешней среды нейтрализовывать их.

[2] Азотфиксаторы – бактерии и водоросли, способные фиксировать газообразный азот из атмосферы.

[3] Клубеньковые бактерии, бактерии рода Rhizobium, образующие на корнях некоторых бобовых растений клубеньки и фиксирующие в условиях симбиоза с растением молекулярный азот; при этом они продуцируют ряд физиологически активных веществ, благоприятно влияющих на бобовые растения.

---

[1] Отметим, что, начиная с определенной концентрации, кислород очень токсичен для клеток и тканей (даже у аэробных организмов – см. сноски ниже).

[2] В настоящее время известно около 10 хлорофиллов. Основными пигментами, без которых фотосинтез не идет, являются хлорофилл а для зеленых растений и бактериохлорофилл для бактерий. В центре молекуле хлорофилла расположен атом магния, который соединен с четырьмя азотами пиррольных группировок. Хлорофилл поглощает солнечную энергию и направляет ее на химические реакции, которые не могут протекать без энергии, получаемой извне.

[3] Аэробы, аэробные организмы (от аэро... и греч. bios – жизнь) – организмы, обладающие аэробным типом дыхания, т.е. способные жить и развиваться только при наличии свободного кислорода. К ним относятся почти все животные и растения, а также многие микроорганизмы, которые используют для жизнедеятельности энергию, освобождающуюся при реакциях окисления, протекающих с поглощением свободного кислорода (т.е. обладающие окислительным типом метаболизма). Анаэробы, анаэробные организмы – живые организмы, способные жить и размножаться при отсутствии кислорода, использующие иные окислители. Живой анаэроб не может выдержать (это было доказано еще в XIX в. Л. Пастером) концентрацию кислорода, превышающую атмосферную на 1%. На Земле среди анаэробов известны лишь некоторые виды бактерий, дрожжей, простейших и червей, живущих, как правило, в почве, иле, воде и других организмах.