Естественно, что у
организмов, живущих в определенной среде, вырабатываются специфические
приспособления к экологическим условиям именно этой среды. Способность
организмов выдерживать изменения условий жизни называется толерантностью (от лат. tolerantia – терпение). Это очень важное свойство
живого, позволяющее приспособляться к изменяющимся условиям. Толерантность
означает выносливость вида по отношению к колебаниям какого-либо экологического
фактора, причем диапазон между экологическим минимумом и максимумом фактора
составляет предел толерантности. Термин «толерантные виды» означает: устойчивые
к неблагоприятным изменениям среды.
Закон толерантности был предложен американским
зоологом В. Шелфордом в 1913
г ., но впоследствии он был дополнен Ю. Одумом
(1975) следующими положениями:
‐
организмы
могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического
фактора и низкий диапазон в отношении другого;
‐
организмы с
широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно
наиболее распространены;
‐
если условия
по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то диапазон
толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов и т.д.
Кроме того, многие факторы становятся
лимитирующими в критические периоды жизни организмов, особенно в период
размножения. Так, взрослые голубые крабы и многие другие морские животные могут
переносить солоноватую и пресную воду, поэтому часто они заходят в реки вверх
по течению. Однако их личинки не могут жить в пресных речных водах.
Хорошо известно, что в разных условиях
биологические процессы протекают с различными скоростями. Температурные
условия, например, в значительной мере определяют скорость таких процессов, как
движение или фотосинтез. Скорость роста многих растений зависит от концентрации
различных веществ, например воды, углекислого газа, азота или ионов водорода.
Кривая, характеризующая скорость того или иного
процесса в зависимости от одного из факторов внешней среды (конечно, при
условии, что этот фактор оказывает на изучаемый процесс заметное влияние),
почти всегда будет иметь форму перевернутого колокола.
На рис. 3 изображена такая кривая изменения
скорости движения золотой рыбки в зависимости от температуры воды. Кривые,
подобные этой, называют кривыми толерантности. Положение вершины кривой
указывает на условия, оптимальные (наилучшие) для данного процесса. Для
некоторых особей и видов характерны кривые с очень острыми пиками. Это
означает, что диапазон условий, при которых скорость процесса достигает
максимума, очень узок. Пологие кривые соответствуют широкому диапазону
толерантности.
Организмы
с широким диапазоном толерантности обычно обозначают приставкой «эври-»[1]. Эврибионт
– организм, способный жить при различных условиях среды. Например, эвритермный – переносящий широкие
колебания температуры. Для определения вида, обитающего в узких границах
изменений того или иного фактора, пользуются приставкой «стено-»[2]. Стенобионт
– организм, требующий строго определенных условий среды. Например, стенофаг – приспособленный к потреблению
определенного вида пищи.
Организмы
с широкими границами устойчивости, конечно, имеют шансы на более широкое
распространение. Однако широкие границы по одному фактору вовсе не означают
широких границ по всем факторам. Растение может быть эвритермным, но стеногидричным (обладать узкими
диапазонами стойкости по отношению к воде). Животное, подобное форели, может быть
стенотермным, но эврифагом (то есть питаться разнообразной пищей).
Иногда
в течение жизни особи ее толерантность может измениться (соответственно
изменится и положение кривой), если особь попадет в иные внешние условия. Речь
в данном случае, конечно, идет не о любых условиях, а только о таких, которые
выдерживаются данным организмом. При помещении организма в новые условия он
через некоторое время как бы привыкает, адаптируется к ним. Следствием этого
является изменение физиологического минимума, или сдвиги купола кривой
толерантности. Такие сдвиги называют адаптацией или акклиматизацией.
Адаптация[3] – процесс приспособления живых организмов к
определенным условиям внешней среды. У организмов возникают и развиваются конкретные морфологические свойства, позволяющие
им выжить и размножаться, значение которых зависит от тех или иных условий
окружающей среды. Так, приспособительная
окраска является одним из важных средств пассивной защиты организмов. Многие
животные средних и высоких широт зимой имеют белую окраску (песец, заяц,
горностай). Скрывающая (расчленяющая)
окраска, связанная с чередованием на теле животных (зебра, тигр) темных и
светлых полос, приводит к тому, что они плохо видны на открытой местности (на
расстоянии 50–70 м).
Наиболее ярким примером адаптации является мимикрия – подражание животных и
растений определенным предметам неживой и живой природы. В 1862 г . английский
натуралист Генри Бейтс, изучая животных в бассейне р. Амазонка, установил
подражание незащищенного съедобного вида (имитатора) другому, не родственному
ему виду, который невкусен или опасен для хищника (мимикрия Бейтса). Так,
многие виды безвредных змей сходны по внешнему виду с ядовитыми; безвредные
мухи и бабочки-стеклянницы часто подражают пчелам и осам и др. Такие имитаторы
широко встречаются среди насекомых, амфибий, рептилий, птиц.
Интересный вид мимикрии в 1878 г . открыл немецкий
зоолог Фриц Мюллер, изучающий насекомых в Бразилии. Он заметил, что различные
несъедобные виды животных имеют сходную предупреждающую окраску, которая всем
им приносит пользу. Так, у многих видов пчел и ос на теле имеются желтые и
черные полоски, и хищники, часто сталкиваясь с несколькими видами-имитаторами,
привыкают избегать их, что выгодно всем видам, входящим в «кольцо мимикрии».
Жуки-дровосеки могут подражать осам, муравьям и выглядеть как несъедобные жуки
из других групп. Такая защитная окраска весьма необходима для лучшего выживания
организмов.
У видов с широким географическим распространением
обитатели в разных частях ареала (зоны географического распространения) часто
оказываются приспособленными наилучшим образом именно к тем условиям, которые
характерны для данной местности. Это связано со свойствами организмов
образовывать локальные формы, или экотипы, характеризующиеся различными
границами стойкости к температуре, свету или другим факторам.
Интенсивность тех или иных биологических
процессов часто оказывается чувствительной к двум или большему числу факторов
окружающей среды. В этом случае решающее значение будет принадлежать такому
фактору или ресурсу, который имеется в минимальном с точки зрения потребностей
организма количестве. Это простое правило было сформулировано основоположником
науки о минеральных удобрениях немецким химиком Юстусом Либихом (1840 г .) и получило название
закона минимума. Либих обнаружил, что урожай растений может ограничиваться любым
из основных элементов питания, если этот элемент находится в недостатке.
Известно, что разные
факторы среды могут взаимодействовать, то есть недостаток одного вещества может
приводить к дефициту других веществ. Поэтому в целом закон минимума можно
сформулировать следующим образом: успешное функционирование популяций или
сообществ живых организмов зависит от комплекса условий; ограничивающим, или
лимитирующим, фактором является любое состояние среды, приближающееся или
выходящее за границу устойчивости для организмов интересующей нас группы.[4]
Положение о лимитирующих
факторах существенно облегчает изучение сложных ситуаций во взаимоотношениях
организмов и среды их обитания. Однако не все факторы среды имеют одинаковое
экологическое значение.
Так, например, кислород
является фактором физиологической необходимости для всех животных, но с
экологической точки зрения становится лимитирующим лишь в определенных
местообитаниях. Если в реке гибнет рыба, то в первую очередь должна быть
измерена концентрация кислорода в воде, так как она сильно изменчива. Запасы
кислорода легко истощаются, и его часто не хватает. Если же наблюдается гибель
птиц, необходимо искать другую причину, так как содержание кислорода в воздухе
относительно постоянно и достаточно с точки зрения требований наземных
организмов.
Экологическая
ниша – одно из центральных
понятий экологии. Его определение всецело опирается на то, каким образом
организмы реагируют на внешние условия. Место вида в экосистеме, определяемое
его биотическим потенциалом и совокупностью факторов внешней среды, к которым
он приспособлен, называется экологической нишей. По Ю. Либиху, экологическая
ниша – это не только физическое пространство, занимаемое организмом, но и
функциональная роль организма в сообществе (его трофическое положение) и его
место относительно градиентов внешних факторов – температуры, влажности,
кислотности (рН) почвы и др.
Для характеристики ниши чаще всего используются
два измерения: ширина ниши и перекрывание ниши с соседними.
Специализация вида по питанию, использованию пространства, времени активности и
другим условиям влияет на размеры и динамику экологической ниши.
У близкородственных видов, живших вместе,
наблюдаются тонкие разграничения ниш. Так, пасущиеся в саваннах Африки копытные
по-разному используют пастбищный корм: зебры обрывают в основном верхушки трав,
антилопы гну кормятся тем, что оставляют зебры, газели выщипывают самые низкие
травы, а антилопы топи довольствуются высокими сухими стеблями, оставшимися
после других травоядных.
Наиболее ярким примером экологического разделения
сфер питания могут служить две родственные рыбоядные птицы (большой баклан и
длинноносый (или хохлатый) баклан) Великобритании. Эти два вида гнездятся на
одних и тех же обрывах и кормятся в тех же прибрежных водах. Однако тщательный
анализ показывает, что несмотря на сходство местообитания, выясняются
существенные различия в составе их пищи. Длинноносый баклан питается в основном
рыбой (песчанки, сельдевые), плавающей в верхних слоях воды, тогда как большой
баклан добывает пищу в придонных слоях, где ловит камбалу, бычков,
беспозвоночных – креветок и др. Значит, пища этих двух видов бакланов различна,
и они занимают разные экологические ниши и фактически не конкурируют за пищевые
ресурсы.
Концепция экологической ниши
связана с решением ряда практических задач, в частности, при интродукции новых
видов растений и животных. Эти данные также необходимы для сохранения и
восстановления численности редких и исчезающих видов животных. В этом случае приобретает
особое значение понятие стация –
часть местообитания, которая используется животными ограниченное время или для
определенных целей (сезонные стации кочевок и размножения).
Так, на территории Кавказского биосферного
заповедника основным местообитанием для зубров горной породы (их численность
достигла 1200 особей) являются горные склоны на высотах от 470 до 2900 м . Большинство из них
проводят лето у верхней границы леса, а на зиму основная масса животных откочевывает
в малоснежные предгорья (стация переживания). Сохранение и воспроизводство
животных, особенно редких и исчезающих, должно базироваться на изучении степени
распространения вида, характера местообитания типов, стадий, кормовых ресурсов
и т.д.
Организмы любого вида могут выживать, расти,
размножаться, то есть поддерживать свою численность лишь в определенных
температурных границах. Определяемый такими границами интервал и есть
экологическая ниша по температурному фактору. Совершенно ясно, что температура,
как и любое другое внешнее условие, воздействует на организм отнюдь не
независимо от прочих условий.
Понятие ниши может включать не только условия
внешней среды, но и ресурсы, необходимые для жизни животного или растения.
Можно говорить, например, о пищевой нише того или иного организма. Но даже если
условия и ресурсы данного участка среды вполне благоприятны для организмов
данного вида, его длительному существованию могут препятствовать особи других
видов, например хищники, паразиты или конкуренты. Поэтому биотические взаимодействия
также входят в понятие ниши.
Итак, экологическую нишу можно определить как совокупность всех факторов (условий) и
ресурсов среды, в пределах которой может существовать вид в природе. Важно
сознавать, что экологическая ниша не есть нечто такое, что можно увидеть.
Экологическая ниша – отвлеченное абстрактное понятие, сводящее к общему
показателю все, в чем нуждаются организмы, то есть все необходимые условия и
ресурсы в нужных количествах.
Экологи пользуются термином «местообитание» для
обозначения места, где живет организм, а термин «экологическая ниша» они
относят к роли, которую играет организм в экологической системе. Можно сказать,
что ниша – «профессия» организма, тогда как местообитание – его «адрес». Так,
кенгуру, бизон и корова, систематически далекие друг от друга, занимают сходные
ниши в экосистеме степей.
Справедливо также то, что
один и тот же вид может занимать различные ниши в разных местообитаниях или
географических районах. Хорошим примером является сам человек. В некоторых
странах он занимает пищевую нишу плотоядного организма, в других –
растительноядного. В большинстве же случаев человек является существом
всеядным. Роль человека и весь его образ жизни меняются в зависимости от того,
на какой источник пищи он рассчитывает.
Одно и то же местообитание
содержит множество ниш. Лесной массив, например, включает экологические ниши многих
видов растений и животных. Ниши видов, представленных в одном и том же
местообитании, обычно различаются.
Знакомство с представителями различных организмов
в курсах зоологии и ботаники дает представление о разнообразии животного и
растительного мира, раскрывает особенности строения этих организмов, показывая
их связь с различными условиями жизни. Знания строения и свойств отдельных организмов
являются весьма полезными для понимания процессов, происходящих в окружающей
нас природе.
Вместе с тем эти знания недостаточны для ответов
на вопросы о том, с какой скоростью и как происходят изменения биологических
видов, отчего численность некоторых животных или растений снижается, а других
возрастает, как влияет хозяйственная деятельность человека на окружающую его
природу и т.п. Ответы на эти и другие вопросы нуждаются в более широких
знаниях, касающихся свойств не только отдельных организмов, но и их групп.
Знакомство с содержанием последующих глав позволит вам узнать о том, что такое
популяция, каковы основные свойства популяции, какую роль играют условия
внешней среды и внутренние свойства популяционной группы в процессах изменения
ее численности во времени.
[2] от греч. stenos – узкий, ограниченный
[3] то позднелат. adaptatio – прилаживание, приспособление, от лат. adapto
– приспособляю
[4] Приведенная трактовка закона
минимума охватывает внешние условия. Однако возможна интерпретация этого закона
и «со стороны организма»: выносливость организма определяется самым слабым
звеном в цепи его экологических потребностей – жизненные возможности
лимитируются экологическими факторами, количество и качество которых близко к
необходимому организму минимуму. Дальнейшее снижение или ухудшение этих
факторов ведет организм к гибели.
Комментариев нет:
Отправить комментарий